韩焕美1 张玉磊1 彭 健1 张 峰2 张雯雯1

Overview of Medical Vector Tick Organisms and Viral Infectious Diseases

HAN Huan-Mei¹ ZHANG Yu-Lei¹ PENG Jian¹ ZHANG Feng² ZHANG Wen-Wen¹

Abstract Ticks are blood-sucking ectoparasites, and there are 83 known viruses carried by ticks, which are divided into 5 orders and 18 families. Tick-borne viruses are commonly found in 9 families, including flaviviridae, orthomyxoviride, reoviridae, rhabdoviridae, asfarviridae, nairoviridae, peribunyaviridae, phenuiviridae, and nyamiviridae. In recent years, tick-borne infectious diseases have spread in many parts of the world. On an ongoing basis, new tick-borne viruses have been found. In 2019, ICTV updated the classification standard of the virus. In this paper, the classification of tick-borne viruses, transmission vectors and distribution areas was reviewed.

Keywords tick; medical vector; viral infectious diseases; Bunyavirales

蜱虫为专性吸血的体外寄生虫^[1-2]，已知蜱虫可携带83种病毒、14种细菌、17种螺旋体、32种原虫。依据2019年国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV）关于病毒的最新分类标准^[3-4]，蜱传病毒分为5个目、18个病毒科：（1）布尼亚病毒目，主要包含内罗毕病毒科、周布尼亚病毒科、白纤病毒科等12科；（2）单分子负链RNA病毒目，包含尼亚玛尼病毒科和弹状病毒科^[5]；（3）Amarillovirales病毒目，包含正粘病毒科和黄病毒科；（4）Asfuvirales病毒目，仅包含非洲猪瘟病毒科；（5）Reovirales病毒目，仅包含呼肠孤病毒科。目前发现的蜱传病毒中，除非洲猪瘟病毒为DNA病毒外，其余均为RNA病毒，且尚有部分蜱传病毒未被系统分类。本文依据最新分类标准对常见蜱传病毒、媒介蜱种、分布地区进行了综述。

1 黄病毒科（Flaviviridae）

黄病毒科包含4个病毒属，其中，已知蜱传病毒多属于黄病毒属，代表性病毒种包括森林脑炎病毒^[5-7]、鄂木科克出血热病毒^[6]、羊跳跃病病毒、波瓦桑病毒、凯萨努森林病病毒等13种，由哺乳动物群、海鸟群、凯丹姆群3个血清型构成，见表1。

1.1 哺乳动物群

1.1.1 森林脑炎病毒（Tick-borne encephalitis virus, TBEV）

TBEV是一种嗜神经性病毒，引起的神经系统急性传染病分为远东亚型（又称春夏脑炎病毒）、欧洲亚型、西伯利亚亚型^[5,7]，其中，TBEV-远东亚型最为严重，主要出现在俄罗斯远东地区，患者死亡率可达50%，我国东北和内蒙古森林地区也有流行。

TBEV-远东亚型的主要传播媒介为全沟硬蜱、森林革蜱、嗜群血蜱、日本血蜱；欧洲亚型的传播媒介主要包括蓖子硬蜱、边缘革蜱、网纹革蜱等7种蜱虫。

1.1.2 鄂木斯克出血热病毒（Omsk haemorrhagic fever virus, OHFV）

OHFV，1941年发现于俄罗斯鄂木斯克地区^[6,8-9]，M.P.Chumakov等于1947年成功分离出该病毒^[10]。网纹革蜱为主要传播媒介，次要传播媒介包括边缘革蜱、沼泽硬蜱、泰加硬蜱等。麝鼠、水䶄等啮齿动物为病毒的贮存和放大宿主。

1.1.3 羊跳跃病病毒（Louping ill virus, LIV）

LIV又称苏格兰脑炎病毒（Scotland Encephalitis virus, SEhV），主要分布在英国等地区。患病的羊是主要传染源，篦子硬蜱为传播媒介^[11]。

1.1.4 波瓦桑病毒（Powassan virus, PV）

PV于1958年首次被分离出来，现已知分布在北美和俄罗斯远东滨海地区等地区。染毒的野生和家养哺乳类动物是传染源，安氏革蜱、库克硬蜱和全沟硬蜱为主要传播媒介。PV分为波瓦生原型病毒和鹿蜱病毒，马克斯革蜱、库克硬蜱、刺须硬蜱等蜱虫是比较重要的传播媒介。

1.1.5 凯萨努森林病病毒（Kyasanur Forest disease virus, KFDV）

KFDV，1957年最早发现于印度卡纳塔克邦的热带雨林地区，猴为病毒的主要贮存和放大宿主，血蜱是主要的传播媒介，包括距刺血蜱（传给人）、野鸽血蜱（动物间）、巴布亚血蜱。自然感染或分离到病毒的蜱种也比较多，包括微形血蜱、镰形扇头蜱等十几种。

1.1.6 西尼罗病毒（West Nile virus, WNV）

WNV于1937年在乌干达西尼罗河地区首次被分离出来，现已在全球广泛传播。鸟类是WNV主要的贮存宿主，库蚊是主要传播媒介。璃眼蜱属寄生于鸟类体表，随鸟类迁徙而传播各地。因此，蜱虫在WNV传播过程中的潜在媒介作用不容忽视。

1.2 海鸟群

海鸟群主要包括秋列尼病毒（Tyuleniy virus）和 索马里兹礁病毒（Saumarez Reef virus），其传播媒介分别为海鸟硬蜱和好望角钝缘蜱，目前尚无病例报道。

1.3 凯丹姆群

凯丹姆群仅包含凯丹姆病毒（Kadamvirus），嗜驼璃眼蜱是其传播媒介，分布于乌干达和沙特阿拉伯地区。

1.4 其他病毒

1.4.1 黄热病毒（Yellow fever virus, YFV）

在城市中，YFV的主要传播媒介是埃及伊蚊，蜱传播媒介不详。曾在中非共和国的杂色花蜱分离到YFV，卡延花蜱在实验性传播中得到证实。

1.4.2 兰加特病毒（Langat virus）

兰加特病毒是一种引起人脑炎的蜱传病毒，发现于马来西亚兰加特森林中，曾从粒形硬蜱和巴布亚血蜱中分离出该病毒。

1.4.3 阿尔库马拉病毒（Alkhumra virus）

阿尔库马拉病毒于1995年从沙特阿拉伯一位患有严重出血热症状的屠夫血液中分离得到，与KFDV核酸序列相似度高达89%^[12]。目前，阿尔库马拉病毒分布于阿拉伯半岛和埃及。牛的寄生蜱虫中该病毒的携带率为0.2%。萨氏钝缘蜱和嗜驼璃眼蜱是可能的传播媒介，骆驼和绵羊是病毒的贮存宿主，叮咬和直接接触是病毒传播的主要方式。

1.4.4 阿龙山病毒（Alongshan virus）

2019年，Wang等^[13]从患者血液中分离出一种新型的黄病毒科 RNA 病毒，命名为Alongshan病毒，为黄病毒科分节段RNA病毒。患者具有明显的蜱虫叮咬史，但是该病毒的宿主和传播媒介尚需更多研究数据。

2 正粘病毒科（Orthomyxoviridae）

正粘病毒科有7个病毒属，蜱传病毒多属于托高土病毒属、夸兰菲尔病毒属^[14-15]，见表2。

2.1 托高土病毒属（Thogotovirus）

托高土病毒属中的蜱传病毒主要有托高土病毒和多里病毒。Yoshii等^[16]曾在长角血蜱、扇头蜱、璃眼蜱、彩饰花蜱等蜱种中分离出托高土病毒。多里病毒是从印度采集的嗜驼璃眼蜱中分离得到，主要分布在印度、东欧等地^[17]。

2.2 夸兰菲尔病毒属（Quaranjavirus）

夸兰菲尔病毒属包含的蜱传病毒有夸兰菲尔病毒（Quaranfil virus）和约翰斯登环状珊瑚岛病毒（Johnston Atoll virus）。夸兰菲尔病毒于1953年从埃及夸兰菲尔地区的锐缘蜱属蜱类体内分离得到。约翰斯登环状珊瑚岛病毒最早于1964年从太平洋约翰斯登环状珊瑚岛上的好望角钝缘蜱中分离得到，目前尚无病例报道。

2.3 其他病毒

2015年，在美国发现一种致病病毒，被命名为波本病毒（Bourbon virus）。Kosoy等^[17]在美洲花蜱中检测到该病毒，美洲花蜱可能是该病毒的潜在媒介，但对该病毒的宿主和传播方式等情况有待进一步研究。

3 呼肠孤病毒科（Reoviridae）

呼肠孤病毒科包含15个病毒属，已知的蜱传病毒属于其中3个病毒属，分别是环状病毒属、东南亚十二节段RNA病毒属、Coltivirus病毒属，见表3。

3.1 环状病毒属（Orbivirus）

蓝舌病病毒是环状病毒属的模式种，库蠓是病毒的主要传播媒介。实验室条件下，篦子硬蜱、网纹革蜱等蜱虫具有保存8型蓝舌病病毒的能力。

3.2 东南亚十二节段RNA病毒属（Seadornavirus）

该属包括版纳病毒、辽宁病毒、卡地皮诺病毒（Kadipiro virus），主要分布于东南亚各国和我国。1992年，李其平等在地方通报1期公开发表，在我国新疆地区采集的全沟硬蜱、银盾革蜱、森林革蜱等蜱虫体内以及病牛血清中分离获得版纳病毒。另外，近年来从各地发热或脑炎患者血清中也检测到版纳病毒抗体，这意味着该病毒可能引发人类疾病。

3.3 Coltivirus病毒属

3.3.1 科罗拉多蜱传热病毒（Colorado tick fever virus, CTFV）

科罗拉多蜱传热的病原体是CTFV，是该属的模式种，能引起人的急性发热、畏寒、头痛，双峰热是其典型特征。

据报道，Legod Florio等于1943年从安氏革蜱分离到该病毒，并证明此种病毒可以传播给人^[19]。媒介主要为安氏革蜱，也曾从西方革蜱等蜱虫中分离出该病毒，小型哺乳类动物为病毒的贮存宿主。该病发生在北美西部和加拿大山区，我国已有8个省市发现病例感染。

3.3.2 埃亚契病毒 （Eyach coltivirus, EC）

EC最早于1972年从德国的蓖麻硬蜱体内分离得到，人感染该病毒可能导致中枢神经系统损害。

4 弹状病毒科（Rhabdoviridae）

弹状病毒科包含29个病毒属，泰克氏病毒属（Ledantevirus）和水疱性口膜炎病毒属（Vesiculovirus）包含多数蜱传病毒，新病毒属 Sawgrhavirus包含新明托病毒（Minto sawgrhavirus）和长岛蜱传弹状病毒（Island sawgrhavirus）2种蜱传病毒，新病毒属Zarhavirus仅有扎黑丹病毒（Zahedan zarhavirus）1种蜱传病毒，见表4。

4.1 泰克氏病毒属（Ledantevirus ）

该属包含3种蜱传病毒：（1）巴鲁病毒（Barur virus），印度、索马里、肯尼亚均有病例报道，丽色扇头蜱是其传播媒介；（2）柯伦泰病毒（Kolente virus），该病毒最早在1985年从几内亚的彩饰花蜱体内分离得到；（3）永嘉病毒（Yongjia tick virus 2），首次由Li等^[20]从温州永嘉县豪猪血蜱体内检测出来。

4.2 水疱性口膜炎病毒属（Vesiculovirus）

该属仅包含1种蜱传病毒，即伊斯法罕病毒（Isfahan virus），传播媒介主要是亚洲璃眼蜱和白蛉，分布在中亚地区。

4.3 Sawgrhavirus

Sawgrhavirus是弹状病毒科的新属，蜱传病毒主要包括：（1）新明托病毒，从北美地区的野兔血蜱体内分离得到；（2）长岛蜱传弹状病毒，2014年从美洲花蜱体内检出。

4.4 Zarhavirus

扎黑丹病毒在2019年归入新属Zarhavirus ^[21]。该病毒因2001年首次从伊朗扎黑丹地区采集的小亚璃眼蜱体内分离得到而得名。

5 非洲猪瘟病毒科（Asfarviridae）

非洲猪瘟病原体是非洲猪瘟病毒 （African swine fever virus, ASFV），属于非洲猪瘟病毒属，是目前已知的蜱传病毒中唯一的DNA病毒，传播媒介主要为软蜱，包括非洲钝缘蜱、游走钝缘蜱^[4]。

6 内罗毕病毒科（Nairoviridae）

根据ICTV的最新报告，布尼亚病毒科升级为布尼亚病毒目，包含病毒种类众多，已知病毒数多达400种，是虫媒病毒中最大的动物RNA病毒目，包含12个科。蜱传病毒归属于该病毒目中的内罗毕病毒科、白纤病毒科、周布尼亚病毒科。

内罗毕病毒科Orthonairovirus病毒属，包含5种蜱传病毒，分别为克里米亚木-刚果出血热病毒（Crimean-Congo hemorrhagic fever orthonairovirus）、内罗毕绵羊病病毒（Nairobi sheep disease orthonairovirus）、达格毕病毒（Dugbe orthonairovirus）、哈扎拉病毒（Hazara orthonairovirus）、休斯病毒（Hughes orthonairovirus）。

6.1 克里米亚木-刚果出血热病毒（Crimean-Congo hemorrhagic fever orthonairovirus, CCHFO）

除登革热以外，克里米亚木-刚果出血热是世界上分布最广的虫媒病毒病，在我国又称新疆出血热，其病原体为CCHFO ^[22]。传播媒介主要为璃眼蜱属，包括边缘璃眼蜱边缘亚种、边缘璃眼蜱毛亚种。分离到病毒或潜在传播媒介蜱种包括小亚璃眼蜱、残缘璃眼蜱、血红扇头蜱和微小锐缘蜱。目前，该病流行于全球30多个国家和地区。

6.2 内罗毕绵羊病病毒（Nairobi sheep disease orthonairovirus, NSDO）

内罗毕绵羊病是一种急性发热性疾病，可引起绵羊和山羊的出血性胃肠炎，致死率达90% ^[15]。内罗毕绵羊病的病原体是NSDO，最早于1910年从患病绵羊的血液中分离得到。在印度，中间血蜱、微型血蜱、镰形扇头蜱是主要传播媒介；在非洲，具尾扇头蜱、彩饰花蜱是主要传播媒介。2019年，Yang等^[11]报道了我国湖北地区长角血蜱与山羊体内NSDO感染的血清学证据。

6.3 其他病毒

内罗毕病毒科中蜱传病毒除CCHFO及NSDO外，还有达格毕病毒^[23]、哈扎拉病毒、休斯病毒等。达格毕病毒于1964年发现于尼日利亚，是非洲最常见的蜱传病毒之一，主要由彩饰花蜱传播。1954年，研究人员首次从巴基斯坦采集的硬蜱体内分离出哈扎拉病毒，对人类无致病性。休斯病毒的传播媒介是软蜱，但目前无致人患病报道。休斯病毒组还包含Farallonvirus、Soldadovirus 2种病毒，由软蜱携带并传播，目前尚无致病报道。

7 周布尼亚病毒科（Peribunyaviridae）

周布尼亚病毒科Orthobunyavirus病毒属包含3种蜱传病毒^[22]：（1）Bahigvirus先后从埃及亚历山大港的边缘璃眼蜱分离得到，研究证实该病毒的传播媒介为边缘璃眼蜱；（2）Matruhvirus的传播媒介是边缘璃眼蜱，目前尚无病例报道；（3）Bakauvirus从巴基斯坦阿氏锐缘蜱体内分离得到，致病性不详。

8 白纤病毒科（Phenuiviridae）

白纤病毒科包含19个病毒属，大多数为虫媒病毒，主要由蚊或库蠓传播，少部分由蜱虫传播，蜱传病毒多数为白蛉病毒属和尤库病毒属病毒。

8.1 白蛉病毒属（Bandavirus）

8.1.1 新布尼亚病毒（又称发热伴血小板减少综合征布尼亚病毒，Severe fever with thrombocytopenia syndrome bunyavirus, SFTSBv）

2010年8月，中国疾病预防控制中心分离到一种新型的布尼亚病毒（SFTSBv）^[24]，简称新布尼亚病毒，现知分布在我国辽宁、山东、河南、湖北、安徽、江苏、浙江等地。SFTSBv的传播途径主要是蜱虫叮咬^[4]。我国已分别从患者和蜱虫分离到病原体，为新发蜱传的自然疫源性疾病。实验室数据已证明长角血蜱是该病毒的传播媒介。

8.1.2 Heartland病毒

Heartland病毒于2009年首次从患者的白细胞中分离得到，其感染症状与SFTSBv相似^[25]，传播媒介为美洲花蜱。2018年，Shen等^[18]首次报道从新疆塔城地区乌苏市古尔图镇的草原革蜱体内分离出Guertu bandavirus ^[26]。

8.1.3 白蛉病毒属其他病毒

已知白蛉病毒属的其他病毒有3种：（1）Bhanjanvirus于1954年从印度的中间血蜱体内首次分离得到；（2）Palmavirus于1992年从葡萄牙的刻点血蜱体内分离得到；（3）Lonestarvirus于1967年从美洲花蜱体内分离得到，该病毒感染人和猴的离体细胞，但目前尚无病例报道。

8.2 尤库病毒属（Uukuvirus）

尤库病毒属包含的蜱传病毒多集中在欧洲、非洲、中亚地区和美国。乌库涅米病毒（Uukuniemivirus）于1959年首次从芬兰的蓖麻硬蜱体内分离得到。2018年，从日本的褐黄血蜱体内分离得到的Kabuto Mountainvirus，最终归属为尤库病毒属的新成员^[27]。

9 尼亚玛尼病毒科（Nyamiviridae）

尼亚玛尼病毒科是ICTV增设的科，蜱传病毒主要包括尼亚玛尼病毒（Nyamanini nyavirus）、中途岛病毒（Midway nyavirus）、内华达山脉病毒（Sierra Nevada nyavirus），归属于Nyavirus病毒属。锐缘蜱属是尼亚玛尼病毒的传播媒介，主要在南非、埃及、泰国、尼日利亚、尼泊尔等国家流行。中途岛病毒为日本和夏威夷所特有，钝缘蜱属蜱虫为其传播媒介。1975年从美国加利福尼亚州北部的皮革钝缘蜱体内分离出一种新病毒，命名为内华达山脉病毒。

10 生物毒素-蜱瘫

蜱虫叮咬宿主后在其神经肌肉接头处会分泌一种涎液毒素，阻断乙酰胆碱递质的释放，导致传导阻滞，从而使宿主产生上行性肌肉麻痹，出现瘫痪，严重的可引起呼吸衰竭而死亡，因而该类生物毒素被称为“蜱瘫”。据报道，能引起“蜱瘫”的重要蜱种有篦子硬蜱、草原硬蜱、变异革蜱、安氏革蜱、美洲花蜱、缺角血蜱、刻点血蜱、血红扇头蜱。蜱瘫毒素是一种抗蛋白水解酶、耐热的蛋白毒素，常见的有全环毒素、硬蜱毒素和涎腺蛋白等，主要分布于南美洲、 北美洲、欧洲、亚洲、澳大利亚、南非。

11 结语

蜱虫不但对自然环境具有优越的适应能力，而且具有较好的保存病毒和传播病毒能力^[28]，这就使得病毒在自然界蜱虫及蜱虫宿主体内长期循环、贮存、扩大，控制难度很大。目前，蜱传病毒并无有效疫苗，且防治方法有限^[29]，因此，及时发现新蜱种及蜱传病毒显得十分重要。

对于蜱传病毒，分子生物学诊断技术是通用的检测手段^[30]，但是由于蜱传传染病具有突发性和散发性，商品化诊断试剂盒相对单一且滞后，标准方法也不健全，因此，建立蜱虫、蜱传病毒等大数据或关系网至关重要，可形成监测多种蜱传病毒快速、高通量的鉴别检验平台，对于病媒生物监测及病媒生物携带病原检测具有指导和借鉴意义。

基金项目：海关总署科研项目（2020HK128），济南海关科研项目（2019JK019）

第一作者：韩焕美（1983—），女，汉族，山东人，博士，高级工程师，主要从事实验室质量控制和口岸传染病检测，E-mail: 95710044@qq.com

1.济南国际旅行卫生保健中心 济南 250014

2.东营海关 东营 257000

1. Jinan International Travel Healthcare Center, Jinan 250014

2. Dongying Customs District, Dongying 257000

中国口岸科学技术

表1 蜱虫携带黄病毒科人畜共患传染病基本情况

Table 1 Basic information of zoonotic diseases of flavivirus family carried by ticks

表2 蜱虫携带正粘病毒科人畜共患传染病的基本情况

Table 2 Basic information of zoonotic diseases of orthomyxovirus family carried by ticks

注：*为暂未系统归类

表3 蜱虫携带呼肠孤病毒科人畜共患传染病的基本情况

Table 3 Basic information of zoonoses of reovirus family carried by ticks

表4 蜱虫携带弹状病毒科人畜共患传染病的基本情况

Table 4 Basic information of zoonotic diseases of rhabdovirus family carried by ticks

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（文章类别：CPST-C）

基金项目：海南省重点研发计划项目（ZDYF2018206）

第一作者：王崇财（1982—），男，汉族，海南琼海人，本科，副主任技师，主要从事病媒生物控制，E-mail: 395657029@qq.com

1.海南国际旅行卫生保健中心（海口海关口岸门诊部） 海口 570311

2.海口海关 海口 570105

1. Hainan International Travel Healthcare Center, Haikou 570311

2. Haikou Customs, Haikou 570105