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无花果蜡蚧在广东地区的寄主范围 及危害分析
作者：黄永辉 李华锋 王玉峰 徐淼锋
黄永辉 李华锋 王玉峰 徐淼锋
Abstract The fig wax scale scientific name: Ceroplastes rusci （Linnaeus） is a quarantine pest invading China in recent years. It has caused serious damage to landscape trees and economic crops. Finding out the suitable host range and damage situation of the pest in China can provide basic data for its prediction and control. In this paper, through field investigation, sampling and consulting relevant literature and database, the host and harm of fig wax scale in China were statistically analyzed. The host is extremely wide, with more than 160 species belonging to 56 families. According the field investigation, there were 16 hosts of fig wax scale in Guangdong province, 10 of which were newly discovered hosts. The most seriously affected hosts were Bischofia javangca and Ficus variegata. The results show that the fig wax scale has been colonized in Guangdong, and its harm to local agriculture and forestry has become increasingly prominent. In order to prevent its further spread, relevant departments should pay attention to the risk assessment of invasive alien species in time and formulate effective prevention and control measures.
Keywords Ceroplastes rusci; new host; Bischofia javangca; Ficus variegata
无花果蜡蚧Ceroplastes rusci（Linnaeus），隶属半翅目Hemiptera蚧科Coccidae蜡蚧属Ceroplastes，是危害园林绿化树种和经济作物的重要害虫，被列为我国进境植物检疫性有害生物[1]。该虫原产于地中海沿岸的非洲国家[2-3]，现已扩散和传播至古北区、东洋区、新热带区、非洲区和大洋洲区，其中，在热带、亚热带和暖温带分布较为广泛[4]。李海滨等[5-6] 2013年首次报道了该虫在我国有发现。作为我国进境植物检疫性有害生物，国内对无花果蜡蚧研究甚少，目前仅有针对该虫的形态特征、分子鉴定等方面的研究[5-8]。针对该虫在我国的适生性分析、传入和传播途径、生物学特性及其防控技术等方面的研究还有待开展。本文通过实地采样调查，结合文献资料分析，归纳总结了无花果蜡蚧的寄主范围和危害情况，旨在摸清其在广东地区的分布和为害情况，为相关部门制定防治措施提供依据。
1 研究方法
1.1 调查采样
2020年1月—2021年12月，对广东省珠海市、中山市、江门市、茂名市和揭阳市的园林植物、森林公园进行了实地调查，通过野外勘查，详细记录无花果蜡蚧的寄主种类和发生（危害）情况。将样品连同寄主一同带回实验室，采用形态学方法进行鉴定。结合调查结果和整理相关文献资料，对无花果蜡蚧的寄主范围和危害程度进行归纳分析。
1.2 危害程度
无花果蜡蚧对寄主植物的危害程度参考《林业有害生物发生及成灾标准》（LY/T 1681-2006）[9]。统计调查区域内寄主植物树干、枝梢、叶片表面10 cm2固定若虫数量，其中，若虫数量在0.5～2头之间表示危害程度为“轻”，若虫数量在2.1～6.9头之间表示危害程度为“中”，若虫数量＞7头表示危害程度为“重”。
1.3 玻片标本制作和形态观察
使用蔡司体视显微镜（Zeiss Stemi 2000-C）对无花果蜡蚧卵、若虫和雌成虫的外部形态特征进行观察并描述。雌成虫玻片标本制作步骤如下：（1）将采集的雌成虫样品放入75%酒精中杀死，固定1 h以上，用昆虫针轻轻将体表蜡壳去除；（2）将标本转移至10%氢氧化钠溶液中加热至80℃约20 min，其间用昆虫针在样品腹部和背板戳几个小孔，用昆虫针轻轻将样品内容物挤压直至虫体透明；（3）用酸性酒精（配置比例为冰醋酸20 mL、蒸馏水45 mL、95%酒精50 mL）清洗20 min；（4）用酸性品红染色2 h以上，然后依次分别用75%酒精、85%酒精和无水乙醇脱水各10 min；（5）将虫体吸出转移至丁香油中透明，再将虫体转移至玻片上整姿，滴入1滴中性树胶，封片、干燥，在蔡司生物显微镜（Zeiss Scope A1）下观察并描述。
2 结果与分析
2.1 无花果蜡蚧鉴定特征
无花果蜡蚧卵长椭圆形，红色，长约0.27 mm （图1a）。1、2 龄蜡壳长椭圆形，白色，体缘有15个锥状干蜡芒，背中部具1长椭圆形蜡帽，帽顶有1横沟（图1b）。雌成虫蜡壳白色至淡粉色，稍硬化，蜡层较厚；蜡壳分为9块，背顶1块，其中央有1红褐色小凹（图1c）。1、2龄干蜡帽位于凹内，侧缘蜡壳分为8 块，近方形，每一侧有3块，前后各有1块；初期每小块蜡壳之间由红色的凹痕分隔开，每小块中央有内凹的蜡眼，内含白蜡堆积物；后期蜡壳颜色变成暗褐色，背顶的蜡壳明显凸起，侧缘的小蜡壳变小，分隔蜡壳的凹痕变得模糊。整个蜡壳长1.5～5.0 mm，宽1.5～4.0 mm，高1.5～3.5 mm[5]。
a: 卵; b: 若虫; c: 雌成虫; d: 为害状(秋枫); e: 为害状 (大叶紫薇); f: 为害状(旅人蕉); g: 为害状(散尾葵); h: 为害状(杂色榕); i: 为害状 (艳山姜)
图1 无花果蜡蚧及其为害状
Fig.1 Fig wax scale and its damage
雌成虫虫体椭圆形（图2），触角6节，第3节最长。足3对，分节正常，胫跗关节硬化，爪下有1小齿，爪冠毛2根。体缘：气门刺钝圆锥形，体缘毛两眼点间长缘毛7～11根，眼点到前气门刺间每侧有1～5根，前后气门刺间每侧2～7根，后气门刺到体末有10～15根，其中 3 根尾毛较长。背面：无腺区8个，背侧各3个，头部1个，背中区1个；背刺短，端部钝；蜡蚧式孔多而散布，多为二格孔，也有少量三格孔和单孔环，单孔环有细丝管道，内末端多叉分枝，也称丝状管腺；肛板圆滑，肛板前圆形孔5～17个，肛环刺6根。腹面：五格腺从气门一直到气门刺以带状分布于气孔沟内；十字孔腺散布于腹面，大多数集中于亚缘区；多格腺集中分布于阴门周围及第6腹节，第3、4、5腹节有单条带的多格腺；杯状腺分布于两触角间，5～12个；1列亚缘毛分布亚缘区[7]。
图2 无花果蜡蚧雌成虫图（仿Pellizzari G. & Camporese P., 1994[10]）
Fig.2 Ceroplastes rusci, adult female (Edited from Pellizzari G. & Camporese P., 1994)
2.2 无花果蜡蚧的寄主植物及危害情况
野外实地调查发现无花果蜡蚧在广东珠海、开平、茂名等地区有零星分布，在中山市的部分区域严重危害当地的园林绿化树种。调查共发现无花果蜡蚧寄主植物有16种（表1），其中10种寄主为首次纪录。
调查结果表明无花果蜡蚧对秋枫和杂色榕的危害程度最为严重；其次为大叶紫薇、旅人蕉、散尾葵、辐叶鹅掌柴；首次发现该虫为害姜科植物——艳山姜，但是危害程度较轻，其上虫口密度较小。在受害严重的一片秋枫叶上，可发现高达300余头的无花果蜡蚧，其在叶片上主要沿叶脉分布，叶片背面数量较多，卵在蜡壳内孵化后若虫向嫩叶继续扩散（图1d～图1i）。
2.3 无花果蜡蚧的寄主范围
结合调查结果，归纳整理了近年来国内外报道无花果蜡蚧的寄主植物共有56科160余种[5-7, 11-16]，见表2。
表2 无花果蜡蚧的寄主植物
Table 2 Host plants of fig wax scale
科名 | 属名或种名 |
猕猴桃科Actinidiaceae | 中华猕猴桃Actinidia chinensis |
漆树科Anacardiaceae | 芒果Mangifera indica, 黄连木Pistacia lentiscus, 笃耨香P.terebinthus, 阿月浑子P.vera, 漆树Rhus sp., 柔毛肖乳香Schinus molle, 巴西胡椒木Schinus terebinthifolius, 紫槟榔青Spondias purpurea, Searsia gerrardii |
番荔枝科Annonaceae | 毛叶番荔枝Annona cherimoya, 刺果番荔枝A.muricata, 牛心番荔枝 A.reticulata, 番荔枝A.squamosa |
夹竹桃科Apocynaceae | *鸡蛋花Plumeria rubra, 糖胶树Alstonia scholaris, 欧洲夹竹桃Nerium oleander, 黄花夹竹桃Thevetia peruviana, Cascabela thevetia |
冬青科Aquifoliaceae | 欧洲枸骨Ilex aquifolium |
五加科Araliaceae | *辐叶鹅掌柴Schefflera actinophylla, 洋常春藤Hedera helix |
棕榈科Arecaceae | *散尾葵Chrysalidocarpus lutescens, 欧洲矮棕Chamaerops humilis, 椰子Cocos nucifera, 江边刺葵 Phoenix roebelenii, 加拿利海枣Phoenix canariensis, 棕榈Trachycarpus fortune, 石棕Brahea armata, 公主棕Dictyosperma album, 印度尼西亚散尾葵Dypsis lutescens, 酒瓶椰子Mascarena sp. |
菊科Asteraceae | 木茼蒿Argyranthemum frutescens, 蒿属Artemisia sp., 菊花Chrysanthemum sp. |
凤仙花科Balsaminaceae | 苏丹凤仙花Impatiens walleriana |
紫草科Boraginaceae | 破布木Cordia lutea, 毛叶破布木C.myxa |
黄杨科Buxaceae | 巴利阿里黄杨Buxus balearica |
美人蕉科Cannaceae | 美人蕉Canna sp. |
使君子科Combretaceae | 对叶榄李Laguncularia racemosa |
旋花科Convolvulaceae | 旋花属Convolvulus sp., 番薯Ipomoea batatas |
莎草科Cyperaceae | 莎草Cyperus communis, 风车草C.flabelliformis, 多脉莎草C.diffusus |
柿科Ebenaceae | 海柿属Euclea sp., 希氏假乌木Euclea schimperi, 蓝紫柿Diospyros glabra, D.austro-africana |
杜鹃花科Ericaceae | 垂花树莓Arbutus unedo |
大戟科Euphorbiaceae | 变叶木Codiaeum variegatum, 大戟Euphorbia sp., *山乌桕Triadica cochinchinensis |
豆科Fabaceae | 合欢Albizia sp., 酸豆Tamarindus sp., 大饭豆Phaseolus Caracalla, 印度黄檀Dalbergia sissoo, 蜗牛藤Vigna caracalla |
大风子科Flacourtiaceae | 大果刺篱木Flacourtia ramontchi |
蝎尾蕉科Heliconiaceae | 蝎尾蕉Heliconia sp. |
金丝桃科Hypericaceae | 圣诞莓Psorospermum febrifugum |
灯芯草科Juncaceae | 尖灯芯草Juncus acutus |
唇形科Lamiaceae | 丁香罗勒Ocimum gratissimum |
樟科Lauraceae | 月桂Laurus nobilis, 鳄梨Persea americana |
桑寄生科Loranthaceae | 蔓茎桑寄生Plicosepalus acaciae |
百合科Liliaceae | *朱蕉Cordyline fruticosa, 假叶树Ruscus aculeatus, 穗菝葜Smilax aspera |
千屈菜科Lythraceae | *大花紫薇Lagerstroemia speciosa, 散沫花Lawsonia inermis, 石榴Punica granatum |
锦葵科Malvaceae | 棉Gossypium sp., 扶桑Hibiscus rosa-sinensis |
桑科Moraceae | *杂色榕Ficus variegata, 高山榕F.altissima, 孟加拉榕树F.benghalensis, 垂叶榕F.benjamina, 无花果F.carica, 印度榕F.elastic, 榕树F.microcarpa, 印度蝙蝠榕F.amplissima, 雅榕F.concinna, 绿黄葛树F.virens, 澳洲大叶榕F.macrophylla, F.obliqua, F.retusa, 南美榕F.natalensis, 金叶榕F.thonningii, 非洲桑叶榕F.sycomorus, 锈叶榕F.rubiginosa, 菩提树F.religiosa, 掌叶榕F.pseudosycomorus, 桑树Morus alba, 黑桑M.nigra |
芭蕉科Musaceae | 香蕉Musa cavendishi, 大蕉M.sapientum, 小果野蕉M.acuminata |
桃金娘科Myrtaceae | *洋蒲桃Syzygium samarangense, 香桃木Myrtus communis, 番石榴Psidium guajava, 乌墨Syzygium cumini |
金莲木科Ochnaceae | 金莲木Ochna integerrima, O.ciliata |
木樨科Oleaceae | 木犀榄Olea europaea |
叶下珠科Phyllanthaceae | 秋枫Bischofia javangca |
松科Pinaceae | 雪松Cedrus deodara |
胡椒科Piperaceae | 胡椒Piper nigrum |
海桐花科Pittosporaceae | 海桐Pittosporum tobira |
悬铃木科Platanaceae | 三球悬铃木Platanus orientalis |
山龙眼科Proteaceae | 银桦Grevillea robusta |
毛茛科Ranunculaceae | 春铁线莲Clematis cirrhosa |
鼠李科Rhamnaceae | 滇刺枣Ziziphus mauritiana |
蔷薇科Rosaceae | 山楂Crataegusa zarolus, 钝裂叶山楂C.vulgaris, 榅桲Cydonia oblonga, 欧楂Mespilus germanica, M.monogyna, M.oryneantha, M.cocinea, 扁桃Prunus communis, 欧洲李P.domestica, 西洋梨Pyrus communis |
茜草科Rubiaceae | 大沙叶Pavetta sp., 龙船花Ixora sp. |
芸香科Rutaceae | 酸橙Citrus aurantium, 柠檬C.limon, 柚C.maxima, 葡萄柚C.paradisi, 橙子C.sinensis, 柑橘C.reticulata, 小花钩瓣常山Geijera parviflora |
杨柳科Salicaceae | 银白杨Populus alba, 东方三角叶杨P.deltoides, 黑杨P.nigra, 欧洲山杨P.tremula, 垂柳Salix babylonica |
檀香科Santalaceae | 白沙针Osyris alba |
无患子科Sapindaceae | 龙眼Dimocarpus longan, 车桑子Dodonaea viscosa, 荔枝Litchi chinensis, 红毛丹Nephelium lappaceum, 无患子Sapindus saponaria |
山榄科Sapotaceae | Sideroxylon oxyacantha, 古巴牛乳树Manilkara roxburghiana |
菝葜科Smilacaceae | 穗菝葜Smilax aspera |
鹤望兰科Strelitziaceae | *旅人蕉Ravenala madagascariensis, 鹤望兰Strelitzia reginae, 大鹤望兰S.nicolai |
伞形科Umbelliferae | 柴胡Bupleurum sp. |
葡萄科Vitaceae | 葡萄Vitis vinifera |
瑞香科Thymelaeaceae | 袖薇香Synaptolepis alternifolia |
*姜科Zingiberaceae | *艳山姜Alpinia zerumbet |
注: “*”表示寄主为新纪录寄主
2.4 主要影响
无花果蜡蚧寄主多样，适生范围广泛，是许多国家园林植物和经济果园的重要害虫[5]。该虫主要吸食寄主植物的汁液，为害枝干、嫩梢、叶片和果实，同时分泌大量的蜜露，容易诱发煤污病，从而阻碍寄主植物的光合作用，严重影响园林绿化植物的观赏价值，也会导致经济果林减产[17]。成虫分泌的蜜露招引了大量的红头丽蝇Calliphora vicina和棕尾别麻蝇Boettcherisca peregrina来取食，这些卫生害虫是肠道疾病和寄生虫病传播的重要媒介。
无花果蜡蚧幼虫期活动能力较弱，而其成虫吸附在寄主植物叶片或嫩枝表面取食汁液，它的自然扩散传播能力有限。该虫的近距离扩散主要借助风、雨等方式进行，而其远距离扩散主要通过寄主植物的果实和苗木的调运，因此在进出口贸易活动中，必须加强该虫的检疫力度。另外，被该虫为害的叶片会提早脱落，这些叶片携带了大量的蜡蚧幼虫，其作为生活垃圾被运送到垃圾处理厂的过程也是无花果蜡蚧的一种重要传播方式。
3 结论与讨论
无花果蜡蚧是为害园林绿化植物和经济作物的重要害虫，如为害刺果番荔枝[17]、无花果[18-19]、柑橘[20]、香蕉[21]、椰子[22]等植物。在法国，无花果蜡蚧每2～3年周期性地在榕属植物上暴发，对榕属植物造成严重危害[23]。在希腊，由于该虫无法得到有效控制，严重影响该地区无花果的种植和出口贸易[24]。在越南的胡志明市，该虫严重危害刺果番荔枝、柑橘、龙眼和榕属等多种植物，其中在刺果番荔枝果园里危害率达到75% ～100%[17]。Kumar[14]于2013年记载了该虫已入侵并定殖印度，已对当地重要树种——印度黄檀Dalbergia sissoo造成危害。李海滨等[5-6]报道了该虫在我国广东茂名的榕树Ficus microcarpa，四川攀枝花的大叶榕F. virens和云南普洱的棕榈Trachycarpus fortunei上有发生。结合本次调查结果，无花果蜡蚧在我国又发现了新寄主，其危害应引起重视。
本次调查结果表明，无花果蜡蚧已在广东多个区域定殖，并有传播蔓延的趋势。该虫在广东地区可为害16种寄主植物，包括10种新寄主，其中对秋枫和杂色榕的为害最为严重。在我国南方各省区，榕树、棕榈和秋枫等作为优良的园林绿化树种得到广泛种植[25]，该虫一旦进一步扩散蔓延，将对我国园林绿化植物和经济作物造成严重危害。因此，相关部门应引起重视，及时开展外来入侵生物风险评估及制定有效的防治措施。同时，加强该虫发生区域苗木和植株的检疫力度，发现后及时清除，切断其传播途径，采取有效的防控措施，将该虫限制在可控范围内，杜绝其进一步扩散蔓延。
本次调查的地区仅局限于广东部分城市，并未涵盖所有城市，调查方法以地面踏查为主，对于部分高大乔木并未进行针对性调查。鉴于该虫的入侵性和危害性，建议相关部门组织大规模普查以明确该虫在我国其他区域的发生范围和寄主受害情况，为下一步的防控提供理论基础。
参考文献
[1] 陈乃中. 中国进境植物检疫性有害生物——昆虫卷 [M]. 北京: 中国农业出版社, 2009: 41-42.
[2] QIN T K, GULLAN P J. Taxonomy of the wax scales (Hemiptera: Coccidae: Ceroplastinae) in Australia[J]. Invertebrate Taxonomy, 1994, 8: 923-959.
[3] QIN T K, GULLAN P J, BEATTIE G A C. Biogeography of the wax scales (Insecta: Hemiptera: Coccidae: Ceroplastinae)[J]. Journal of Biogeography, 1998, 25: 37-45.
[4] RAINATO A, PELLIZZARI G. The adult male and male nymphal instars of Ceroplastes rusci (Linnaeus) (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae)[J]. Zootaxa, 2010, 2357: 50-62.
[5] 李海滨, 武三安. 外来入侵新害虫——无花果蜡蚧[J]. 应用昆虫学报, 2013, 50(5): 1295-1300.
[6] 李海滨. 中国蜡蚧属昆虫的分类研究 (半翅目: 蚧总科: 蜡蚧科)[D]. 北京: 北京林业大学, 2014.
[7] 国家认证认可监督管理委员会. 无花果蜡蚧检疫鉴定方法: SN/T 4012-2013[S]. 北京: 中国标准出版社, 2014.
[8] DENG J, WANG X B, YU F, et al. Rapid diagnosis of the invasive wax scale, Ceroplastes rusci Linnaeus (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae) using nested PCR[J]. Journal of Applied Entomology, 2015, 139: 314-319.
[9]国家林业局造林司. 林业有害生物发生及成灾标准: LY/T 1681-2006[S]. 北京: 中国标准出版社, 2006.
[10] ELLIZZARI G, CAMPORESEP. The Ceroplastes species (Homoptera: Coccoidea) of the Mediterranean basinwith emphasis on C. japonicus Green[J]. Annales-SocieteEntomolgique de. France (N.S.), 1994, 30(1): 175-192.
[11] BEN-DOV Y, MILLER D R, GIBSON G A P. ScaleNet: a database of the scale insects of the world[EB/OL]. (2015-07-15) [2022-6-1]. http://www.sel.barc.usda.gov/scalenet/scalenet.htm.
[12] MORSI G A, MOUSA S F M. Seasonal Abundance of the Fig Wax scale Insect, Ceroplastes rusci Linneus (Homoptera: Coccidae) and its Parasitoids in Middle Egypt[J]. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 2004, 14: 59-64.
[13] AIDA S K. Insects attack citrus trees in Al-Qalyubiyah Governorate, Egypt[J]. Egyptian Academic Journal of Biological Sciences, 2010, 3(2): 107-117.
[14] KUMAR A. Fig wax scale, Ceroplastes rusci, an emerging pest of Dalbergia sissoo and its parasitisation in India[J]. International Journal of Current Science, 2013, 8: 106-114.
[15] AVAS B H, GREGOR J M. Fig Wax Scale, Ceroplastes rusci (Linnaeus) (Insecta: Hemiptera: Coccoidea: Coccidae) [EB/OL]. (2020-10-23) [2022-6-1]. https://edis.ifas.ufl.edu/pdf/IN/IN34400.pdf.
[16] ARVIND K, RENU P. New host plant records of Fig Wax Scale Ceroplastes rusci (Linnaeus, 1758) (Hemiptera: Coccomorpha: Coccidae) from India[J]. Journal of Threatened Taxa, 2022, 14(2): 20606-20614.
[17] VU N T, EASTWOOD R, NGUYEN C T, et al. The fig wax scale Ceroplastes rusci (Linnaeus) (Homoptera: Coccidae) in south-east Vietnam: Pest status, life history and biocontrol trials with Eublemma amabilis Moore (Lepidoptera: Noctuidae)[J]. Entomological Research, 2006, 36: 196-201.
[18] BODKIN G E. The fig wax-scale (Ceroplastes rusci L.) in Palestine[J].Bulletin of Entomological Research, 1927, 17: 259-263.
[19] KHASAWINAH A M A, TALHOUK A S. The fig wax scale, Ceroplastes rusci (Linn.)[J]. Zeitschrift fur Angewandte Entomologie, 1964, 53: 113-151.
[20] INSERRA S. Ceroplastes rusci L. in the citrus groves of the province of Catania[J]. Bollettino Del Laboratorio Di Entomologia Agraria ‘Filippo Silvestri’, Portici, 1970, 28: 77-97.
[21] MAROTTA S. I. Coccidi (Homoptera: Coccoidea: Coccidae) segnalati in Italia, con riferimenti bibliografici sulla tassonomia, geonemia, biologia e pianteospiti[J]. Bollettino Del Laboratorio Di Entomologia Agraria ‘Filippo Silvestri’, 1987, 44: 97-119.
[22] CHUA T H. Coconut. In: Ben-Dov Y, Hodgson CJ (eds) Soft Scale Insects-Their Biology, Natural Enemies and Control[M]. Amsterdam: Elsevier Science,1997.
[23] BÉNASSY C, BILIOTA E. Ceroplases rusci L.(Homoptera, Coccoidea, Lecaninae) exemple intéressant pour l’étude de la dynamique des populations[J]. Entomophaga, 1963, 8(3) : 213-217.
[24] PELLIZZARI G, RAINATO A, STATHAS G J. Description of the immature female instars of Ceroplastes rusci (Linnaeus) (Hemiptera: Coccidae)[J]. Zootaxa, 2010, 2556: 40-50.
[25] 詹丽云, 彭逸生, 黄久香, 等. 珠海市区道路绿化应用植物调查[J]. 广东园林, 2006, 28(3): 30-35.
