陆冠亚 许萍萍 杨诣 董志国 张利峰 谭笑 赵晓娜 唐泰山

摘 要 本文针对鹦鹉螺类与平旋壳形菊石类等水生动物鉴定中存在的问题，从外形、生长线、红褐色放射状斑纹、缝合线及脐部特征等出发，归纳总结了海关实验室鉴定的要点。现生鹦鹉螺主要依据壳口、尺寸、脐部、红褐色放射状斑纹及生长线等方面的差异进行鉴定；阔厚角石鹦鹉螺化石和平旋壳形菊石化石主要依据壳体、壳口、缝合线、脐部、生长线、隔壁及汲水线等方面的差异进行鉴定。本研究可为鉴定人员实操提供参考和借鉴。

关键词 鹦鹉螺类；平旋壳形菊石类；形态学鉴定；濒危物种；水生动物保护

Key Points of Morphological Differentiation of Nautiloids and Helicoceramites

LU Guan-Ya¹ XU Ping-Ping¹ YANG Yi² DONG Zhi-Guo³

ZHANG Li-Feng⁴ TAN Xiao¹ ZHAO Xiao-Na¹ TANG Tai-Shan^1*

Abstract In view of the challenges in identifying aquatic animals such as Nautilidae, Eutrephoceras and Helicoceramites, this paper summarizes key identification points employed by customs laboratories, including external morphology, growth lines, reddish-brown radial markings, sutures and umbilical features. The identification of extant Nautilidae mainly relies on differences in peristoma, size, umbilical part, reddish-brown radial markings and growth lines. Eutrephoceras and Helicoceramites fossils are identified based on the differences in shell, peristoma, suture line, umbilical part, growth lines, septum and drawing line. This research can provide valuable reference for practitioners involved in the identification process.

Keywords Nautiloids; Helicoceramites; morphological identification; endangered species; awareness of aquatic animal protection

基金项目：海关总署科研项目（2022HK141）

第一作者：陆冠亚（1981—），男，汉族，江苏常熟人，硕士，高级兽医师，主要从事进出口动物检疫及动物物种鉴定工作，E-mail: luguanya@customs.gov.cn

通信作者：唐泰山（1974—），男，汉族，湖南邵阳人，博士，研究员，主要从事进出口动物检疫及动物物种鉴定工作，E-mail: tangtaishan@customs.gov.cn

1. 南京海关动植物与食品检测中心 南京 210019

2. 南佛罗里达大学医学中心摩萨尼医学院 坦帕（美国佛罗里达州） 33620

3. 江苏海洋大学海洋科学与水产学院 连云港 222005

4. 中国海关科学技术研究中心 北京 100026

1. Animal Plant and Food Inspection Center of Nanjing Customs District, Nanjing 210019

2. Morsani College of Medicine, University of South Florida Medical Center, Tampa, Florida, USA 33620

3. College of Marine Science and Fisheries, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222005

4. Science and Technology Research Center of China Customs, Beijing 100026

近年来，由于公众对于鹦鹉螺类和菊石类的认知度较低，相关知识较匮乏，致使某些非法经营鹦鹉螺类及其制品的行为时有发生。同时，随着境外游和跨境电商的日益火爆，海关经常从旅邮检渠道查发到疑似鹦鹉螺类和菊石类制品，且两者化石制品极易混淆、难以区分，导致其无损鉴定业务需求量较大。现如今，鹦鹉螺科所有种（含活体、死体和化石）均被列入联合国《濒危野生动植物种国际贸易公约》（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora，CITES）附录Ⅱ（2023年版）；鹦鹉螺科所有种在世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列出的濒危等级为无危（LC）到濒危（EN）；鹦鹉螺科所有种被列为我国国家一级保护动物^[1]。相比之下，菊石类制品是应税商品，进口手续合法，即能自由贸易。

本文综合归纳了一套精准而迅速的鉴定方法，可供相关鉴定人员或科研工作者借鉴和参考，提升快速鉴定能力，为执法部门打击濒危和国家保护水生动物非法贸易提供技术支持。

1 鹦鹉螺类和菊石类

1.1 鹦鹉螺类的进化史及分类地位

1.1.1 进化史

鹦鹉螺类已经在地球上存在了5亿年，其直系祖先是奥陶纪海洋中的顶级掠食者，现生鹦鹉螺从三叠纪晚期开始出现在地球上，起源于尖角石亚目（Centroceratina），特别是晚三叠纪的管角石科（Syringonautilidae），并且一直延续至今日的鹦鹉螺属（Nautilus）及其近亲异鹦鹉螺属（Allonautilus）^[2]。化石记录表明，在过去的5亿年中，鹦鹉螺类没有发生太大的变异，其外形、习性等依然与远古祖先差异不大。但它们从未停止进化，鹦鹉螺属与异鹦鹉螺属的种间分离发生在距今约500万年前^[3]。鹦鹉螺类的进化、种间分离与其独特的生活习性密切相关。其繁衍方式为产出大卵、卵直接孵化出底栖幼体，并且幼体无法随洋流迁徙，因此水平分布范围狭小；同时，鹦鹉螺类属底栖动物，完全适应50～600 m深度的海水压力，但在超过800 m的深度时，其壳体会因水压过高而自爆。因此，深水区成为鹦鹉螺种群之间的“天堑”，形成地理隔离，促使新种产生^[4]。

1.1.2 现生鹦鹉螺的分类地位

现生鹦鹉螺属软体动物门（Mollusca），头足纲（Lamellibranchia），鹦鹉螺科（Nautilidae spp.）。CITES和IUCN已列出的共2属6种。其中鹦鹉螺属4种，分别是鹦鹉螺（Nautilus pompilius，别名珍珠鹦鹉螺）、大脐鹦鹉螺（Nautilus macromphalus）、窄鹦鹉螺（Nautilus stenomphalus，别名白斑鹦鹉螺）及帕劳鹦鹉螺（Nautilus belauensis）；异鹦鹉螺属2种，分别是异鹦鹉螺（Allonautilus scrobiculatus，别名濠鹦鹉螺）及穿孔异鹦鹉螺（Allonautilus perforatus）^[1]。2023年，在斐济、瓦努阿图和美属萨摩亚海域发现3个鹦鹉螺科新种，因产地而分别命名为斐济鹦鹉螺（Nautilus vitiensis）、瓦努阿图鹦鹉螺（Nautilus vanmatuensis）及萨摩亚鹦鹉螺（Nautilus samoensis）^[5]。

1.2 菊石类的进化史及分类地位

菊石类是软体动物门，头足纲，菊石亚纲（Ammonoidea）海洋动物的统称。菊石类由鹦鹉螺目（Nautilida）物种进化而来，最早出现在距今约4亿年的古生代泥盆纪早期，广泛分布于三叠纪海洋中，在中生代侏罗纪至白垩纪时期繁衍兴盛，白垩纪晚期全部灭绝。菊石目（Ammonitida）、叶菊石目（Pylloceratida）及弛菊石目（Lytoceratida）的科属种极多，在菊石亚纲的所有目中具有一定代表性，且多为平旋壳形^[2]。

1.3 鹦鹉螺类和菊石类的价值

1.3.1 在古生物学方面的研究价值

远古时代，鹦鹉螺类和菊石类演化迅速，分布广泛且易于辨认，是划分和对比地层最有效的标准化石^[6]。依据菊石化石在地层中的垂直演化可划分出非常精细的菊石带，其在测定地层绝对年龄的精度方面远超同位素等其他方法^[7]。

1.3.2 在仿生学方面的研究价值

鹦鹉螺类被海洋生物学家称为“汪洋中的沉浮推进器”^[8]。其外壳由横断的隔板分隔出30多个独立的小房室，称为气室。最后1个最大的房室就是其软体部分栖居处，称为住室，当其软体部分不断生长，气室也按照1个月圆周期的规律向外侧推进，并不断在外套膜后方分泌碳酸钙与有机物质，构筑起新的隔板，产生1个崭新的气室。所有气室组合在一起形成气壳，其横截面呈顺时针螺旋状外观，名为“月轮”结构^[9]。膜质漏斗管（又称汲水线）贯穿并连通于气壳中，负责输送气体（多为氮气）进到各房室，以此实现壳室的浮沉；同时借由水流不断通过动物体的外套膜，流经漏斗管并结合动物体的反复膨胀、收缩而喷射，实现壳室朝反方向推进游行。以此原理为设计灵感，1954年，世界上第一艘潜艇横空出世并被命名为“鹦鹉螺号”^[8]。

1.3.3 菊石类的宝石学价值

彩斑菊石（英文商品名Ammolite）是近年来国内珠宝市场上逐渐为人所熟知的新兴有机宝石，是菊石化石中达到宝石级别的品种。世界珠宝联盟于1981年正式将其列入宝石级矿藏，其最鲜明的特点是具有七彩斑斓的晕彩效应，类似于欧泊石的虹彩绕射效应^[10]。彩斑菊石主要产于加拿大、美国、马达加斯加和英国，而唯有加拿大阿尔伯塔省地区熊爪地层和美国极少部分地区的皮埃尔页岩地层中的交替糕菊石（P.intercalare）化石和米克糕菊石（Placenticerae meeki）化石，历经漫长的地质作用才有可能形成宝石级彩斑菊石，适合切割并拋光后制成各种珠宝制品。最高级别的彩斑菊石产自加拿大落基山脉东麓的圣玛丽河地区，因此彩斑菊石荣膺“加拿大国宝石”的称号^[11]。中国大陆市场现阶段售卖的带晕彩效应的菊石其主要来源地为马达加斯加，通常是完整形态螺体，商品名“斑彩螺”，亦具备一定的晕彩效应，但无法进行宝石加工^[12]。

2 鹦鹉螺类和平旋壳形菊石类的鉴别方法

2.1 现生鹦鹉螺原贝的鉴别

2.1.1 代表样本及其来源

因斐济鹦鹉螺、瓦努阿图鹦鹉螺及萨摩亚鹦鹉螺是2023年发现的新种，且帕劳鹦鹉螺、窄鹦鹉螺及穿孔异鹦鹉螺较为稀有，导致上述原贝标本获取难度较大，故本研究仅以3种较易获取且具备代表性的鹦鹉螺作为样本，包括鹦鹉螺属2种，分别是鹦鹉螺原贝标本和大脐鹦鹉螺原贝标本各1件；异鹦鹉螺属选取1种，为异鹦鹉螺原贝标本1件。如图1所示，以上均为形态学无损鉴定。

2.1.2 外形特征及鉴定要素分析

形态特征方面，现生鹦鹉螺原贝具备典型特征，易与其他海贝相区别；部分种形态类似，易混淆。例如，帕劳鹦鹉螺与鹦鹉螺、穿孔异鹦鹉螺与异鹦鹉螺等分布于不同的海域，栖息环境同样存在差异，有着较明显的地理隔离，仅在尺寸、壳形、纹理等方面存在一些差异。通过已鉴定案例、资料查新的积累及本研究的标本，对比、分析9种现生鹦鹉螺的分布、成体尺寸、可及性等生物学信息及形态差异，归纳出鉴定区分要素，见表1所示。

2.2 阔厚角石鹦鹉螺化石与平旋壳形菊石化石的鉴别

2.2.1 代表样本及其来源

选取阔厚角石鹦鹉螺（Eutrephoceras，以下简称鹦鹉螺）化石原件及其碳化切片各1件；菊石样品10件。由于菊石亚纲属种极其庞大，故本研究选取的菊石类化石均为具备一定代表性（涵盖叶菊石目、菊石目和弛菊石目）、中国大陆市场流通量较大、易于获取（多为马达加斯加出产，产量较大）且与鹦鹉螺化石在外观上易混淆的品种，包括风神菊石（Aioloceras，叶菊石目，商品名香花菊石）、异形风神菊石（Anomaloceras，叶菊石目）、克利翁菊石（Cleoniceras，菊石目，商品名斑彩螺，带虹彩但未达到宝石级别的彩斑菊石）、弛菊石（Lytoceras，弛菊石目）、异形弛菊石（Heterocystites，弛菊石目）、窦维雷菊石（Douvilleiceras，菊石目，商品名羊角螺）、二裂旋菊石（Bischizoceras，菊石目，商品名巴甫洛夫菊石）、勾叶菊石（Phylloceras，叶菊石目）和异形勾叶菊石（Heterophyllites，叶菊石目）等9种^[15]。

2.2.2 两者壳体外形特征的区别

1）菊石化石壳体外形特征。菊石壳体外形多样，尺寸差异较大，从2 cm至2.5 m不等。壳形主要包括平旋壳、环状壳、螺旋壳、分菊石形壳、烟管状壳、船形壳、杆状壳、钩状壳、三角形壳、弓形壳、蠕虫状壳等。其中，平旋壳形是菊石壳体最常见形态，也是全球出产菊石化石的主要形态，并且与鹦鹉螺化石壳形极其相似^[16]。菊石化石壳口方为前方，胎壳方为后方，两侧为侧方，螺旋形盘卷外侧称为腹侧，内侧称为背侧。外侧螺旋环包裹着中心的数个小螺旋环，并形成独特的斜坡状、下沉式“旋涡”结构（图2），被包裹部分称为脐部，外侧大螺旋环与脐相交的部分称为脐接线，脐接线的直径称为脐径。从脐接线到外侧螺旋环腹面的距离称为螺旋环高^[17]。

2）鹦鹉螺化石壳体外形特征及与平旋壳形菊石化石的区别。鹦鹉螺化石壳体外形特征明显区别于平旋壳形菊石，前者脐部中央为黑色斑点并无凹陷（图2），且两者壳体厚度不同，“鸡眼”状鹦鹉螺壳口较宽大、壳体较厚，平旋壳形菊石则壳口较窄小、壳体较扁平，如图3所示。

2.2.3 两者外部纹理特征之缝合线的区别

1）菊石和鹦鹉螺缝合线的演化。缝合线是外壳头足纲、箭石亚纲和旋壳乌贼气室隔壁与外壳的连接部分，反映其气室隔壁外侧的形态，在分类和演化上具有重要意义。泥盆纪角石类的缝合线呈直线形，不具备很高的承压能力，由于缝合线之间的部分缺乏支撑，易在高压强和剧烈撞击下断裂。奥陶纪大灭绝时期，海平面屡次升降，大个体的角石类因无法适应水压剧烈变化和巨大风浪而最终灭绝；那些缝合线弯曲的种类则得以幸存。数千万年之后，随着头足纲逐步适应深水区，活动能力日益增强，其缝合线的前后弯曲程度越来越大，最终在晚期角石中出现“U”形壳体种类。之后出现的菊石其缝合线愈发复杂，以满足增加壳体强度、在更深水域行动和躲避敌害的需要^[18]。

2）菊石化石缝合线的分类。菊石化石的缝合线，向前弯曲的部分称为鞍，向后弯曲的部分称为叶；根据隔壁外侧的分裂程度，可分为以下4种类型：无棱菊石型（鞍叶数目较少，形态完整，较宽，呈浑圆状）、棱菊石型（鞍叶数目较多，形态完整，呈尖棱状）、齿菊石型（鞍部完整，叶部分化出齿状小叶）和菊石型（鞍和叶均分化出许多齿状小叶）。平旋壳形菊石的缝合线可分为2种，自腹中央经两侧到脐接线的部分为外缝合线，自脐接线经过背部到另1面的脐接线部分称为内缝合线。其中，最基本的叶和鞍根据不同分布位置可分为以下4种：腹叶和腹鞍、背叶和背鞍、侧叶和侧鞍以及脐叶和脐鞍（位于脐线或脐接线内外部分）。进一步分化出的叶和鞍可分为以下几种：助线系（由脐叶、脐鞍再分化出许多小的叶和鞍）、悬叶（助线系在脐接线外侧的可见部分）、助叶和助鞍（悬叶中分出独立的叶和鞍）、第1侧叶（侧叶与助叶之间若另有1侧叶则前1侧叶的称呼）、第2侧叶（侧叶与助叶之间若另有1侧叶则后1侧叶的称呼）、第1侧鞍（腹叶与第1侧叶之间的鞍）、第2侧鞍（第1侧鞍内侧的鞍）、偶生叶（第1侧鞍再行分化，形成第1侧叶的次级叶）。内缝合线的叶和鞍大致和外缝合线相似，除背叶外，亦有相对的侧叶和侧鞍。

3）鹦鹉螺化石缝合线的特征及与平旋壳形菊石化石的区别。两者缝合线存在显著差异，鹦鹉螺化石的缝合线较为简单而平直，不存在鞍和叶之分；而后者的缝合线较为复杂且弯曲，如图2所示^[18]。

2.2.4 两者内部构造的区别

1）菊石化石内部构造特征。菊石的闭锥（封闭螺体）由多个气室组成，观察其化石切片可见内部隔壁的形态发生了变化，类似隔板；具细小的体管连通贯穿所有气室，称为汲水线（漏斗管），功能类似于现生鹦鹉螺，管内无复杂结构；汲水线的位置不是完全固定的，在闭锥内部分气室位于隔壁的中央或近背方，经外部几个螺旋环上侧并向腹部延伸，之后位置固定于腹部。除海神石目自内至外都是位于背部外，其他绝大多数菊石（含平旋壳形菊石）的汲水线均位于壳体腹部边缘位置^[19]。

2）鹦鹉螺化石内部构造特征及与平旋壳形菊石化石的区别。鹦鹉螺化石的隔壁与平旋壳形菊石化石有明显区别，前者较平直而后者呈褶皱状。两者的汲水线也存在显著差异，观察鹦鹉螺化石的汲水线，其通常位于气室中央位置，而后者则位于壳体腹部边缘位置^[19]。

以上内外部特征差异是两者形态学鉴定区分的几项重要指征，实物对比如图4所示。通过样本积累并结合本次鉴定试验，分析、总结并提炼出鹦鹉螺化石与9种代表性菊石化石的形态差异及鉴定区分技巧，见表2。

3 结论与讨论

本文通过观察样本外形、生长纹、缝合线及脐部等形态学特征进行分析判定，得出以下结论：1）现生鹦鹉螺在壳口、个体尺寸、脐部、红褐色放射状斑纹及生长线等特征性鉴别要素存在一定差异，个别种间易混淆；2）鹦鹉螺化石和平旋壳形菊石化石在壳体厚度、壳口宽度、缝合线、脐部、生长线、隔壁以及汲水线位置等方面存在显著差异，易区分。本文通过丰富的图文、列表等多种形式分析列举了现生鹦鹉螺的形态学鉴定要素、鹦鹉螺化石和平旋壳形菊石化石的形态学鉴定要素；结合实验室多年来相关鉴定业务的积累，总结出一套精准而迅速的鉴别技巧，供相关鉴定或科研人员参考、借鉴，以满足快筛业务的需要，最终能为海关等执法部门打击非法濒危水生动物贸易提供有力的技术支撑。

此外，实验室在日常鉴定中也遇到一些技术难点，在此简要列举以供业务探讨和展望：1）因鹦鹉螺原贝样本基本为漂浮于海面的空壳（活体鹦鹉螺极其罕见）^[8]，难以提取到DNA，导致鉴定结果最为精准的分子生物学方法在现生鹦鹉螺鉴定业务中的应用存在很大局限性。2）现生鹦鹉螺形态学鉴别的难点之一在于异鹦鹉螺和穿孔异鹦鹉螺、鹦鹉螺和帕劳鹦鹉螺的区分。以上2组现生鹦鹉螺外形极度相似，仅能根据成体尺寸大小、产地、细微外形差异等要素来综合判定，建议加强相关鹦鹉螺的生境调查，尤其关注其分布海域、栖息环境和地理隔离等因素，细化研究其形态差异及地域分布特点，力争突破现有的快筛方法。3）现生鹦鹉螺形态学鉴别的难点之二在于科研教学用样本的采集问题，除鹦鹉螺样本较常见外，其余8种现生鹦鹉螺其样本采集难度较大（尤其是稀有度较高和2023年新发现的3种鹦鹉螺），建议加强与相关鹦鹉螺产地国家的国际学术交流与合作，拓宽样本采集渠道，助力现生鹦鹉螺鉴定业务水平提升。4）平旋壳形菊石化石种类极多，部分较稀有，部分外形鉴定特征易与其他属种混淆，形态学鉴别区分难度较高。若遇此类样本，建议送资深司法鉴定机构或具备资质的地质矿产类鉴定机构，结合各种理化手段进行综合判定。

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异鹦鹉螺

表1 9种现生鹦鹉螺的生物学信息对比、形态差异及鉴别技巧

Table 1 Biological information comparison, morphological differences and identification keys for nine extant Nautilidae species

表1（续）

表2 鹦鹉螺化石及9种代表性菊石化石的壳体外部形态差异及鉴别技巧

Table 2 Shell exterior morphological differences and identification techniques for Eutrephoceras fossils and nine representative Ammonoidea fossils

表2（续）

表2（续）

（表格图中样本来自南京海关动植物与食品检测中心）