冯忆涵 孙佳佳 潘能 杨华巍 周奕景

摘 要 云杉软腐病菌作为一种在世界范围内分布较广的林木病害，能对多种针叶、阔叶树木造成危害。本文对云杉软腐病菌的地理分布、寄主、形态特征、生物学特性、防治等内容进行了介绍，以期为进一步研究和防控该种林木病害提供参考。

关键词 云杉软腐病菌；形态特征；生物学特征；生物安全防控

Introduction of Kretzschmaria deusta

FENG Yi -H an ^1* SUN Jia -J ia ¹ PAN Neng ¹ YANG Hua -W ei ¹ ZHOU Yi -J ing ²

Abstract Kretzschmaria deusta, as a widely distributed forest disease worldwide, can cause serious damage to various coniferous and broad-leaved trees. This article introduces geographical distribution, host, morphological characteristics, biological characteristics, prevention and control methods of Kretzschmaria deusta, in order to provide references for further research and prevention and control of this forest disease.

Keywords Kretzschmaria deusta; morphological characteristics; biological characteristics; biosafety prevention and control

云杉软腐病菌（Kretzschmaria deusta），又名焦里炭墩菌、焦色炭墩菌，是一种能够广泛寄生于针叶树木和阔叶树木的林木病原菌^[1]。云杉软腐病菌具有一定危害性，通过降解纤维素和木质素，使树木产生软腐病症，导致树木主干和根部腐朽乃至死亡，是森林和城市树木中最重要的根和茎腐病病原体之一^[2-4]。本文主要对云杉软腐病菌的生物学特性、危害性、形态特征、防治措施等方面进行介绍，以期为海关及农林部门实施检疫鉴定、疫情防控和开展相关研究提供参考。

1 简介

中文名：云杉软腐病菌、焦里炭墩菌、焦色炭墩菌

拉丁名：Kretzschmaria deusta (Hoffm.) P.M.D. Martin 1970

异名：Discosphaera deusta，Nemania deusta，Ustulina deusta，Hypoxylon deustum，Stromatosphaeria deusta等。

分类地位：子囊菌亚门（Ascomycotion），核菌纲（Pyrenomycetes），炭角菌目（Xylariales），炭角菌科（Xylariaceae），炭墩属（Kretzschmaria）。

2 地理分布

云杉软腐病菌在世界范围内分布较广，包括欧洲的丹麦、瑞典、英国等国家和地区，北美洲、南美洲的巴西、智利等国家和地区，以及亚洲、非洲、大洋洲的部分国家和地区，在我国仅东北局部地区有分布^[1-5]。

3 寄主

云杉软腐病菌是一种兼性寄生菌，对寄主专一性相对弱化，寄主种类较多^{[3, 6]}，在针叶、阔叶树木上均能寄生，在阔叶树木中更为常见。例如，山毛榉属（Fagus）、栎属（Quercus）、椴树属（Tilia）、槭属（Acer）、柑橘属（Citrus）、咖啡属（Coffea）、橡胶树属（Hevea）、可可属（Theobroma）、山茶属（Camellia）、云杉属（Picea）、黄杉属（Pseudotsuga）等^[3]。

4 生物学特性及危害性

4.1 侵染与危害特性

云杉软腐病菌一般通过伤口侵入树木，或是在树木受到干旱、根部损伤等生理胁迫时侵入，常危害树木根部和基部^{[3, 6]}。例如，夏季干旱对该菌快速、成功侵染树势较弱的椴树有重要作用^[7]。该菌的子囊孢子在树干基部产生，通过空气传播并侵入寄主，然而一般气候条件下孢子很少释放，在大风大雨天气下容易大量释放，故可以作为地区暴风雨极端天气研究的一个重要指标^[8]。云杉软腐病菌在树木中定殖后，通过降解纤维素和木质素，使树木产生软腐病症，如树木主干和根部腐朽，导致树木倒伏乃至死亡。受侵染树木纵向截面呈脆性断裂，横截面则可见到充满黑色带线，然而有时树木外部显现的症状并不明显^[2]。在该菌子实体无性生长阶段，常附着于树干表面形成边缘波纹状、类似软垫的菌体，菌体为淡灰白色；子实体生长成熟后，就转为黑色，并且变得脆且易碎。

有相关研究表明，云杉软腐病菌还能够在山毛榉、枫树、悬铃木上造成心腐症状^[9]。同时，受侵染严重的树木周边，病菌孢子浓度很高，表明该病菌的定殖对树木造成了严重损害^[10]。当该菌对茶树产生危害时，病株地上部分症状与其他根腐病近似，表现为叶片变黄萎凋，但并不脱落，病株常突然死亡，病根的木材部有不规则形线纹，大多呈双重线，蓝黑色。将病根树皮剥去，在木材部表面可以看到白色扇状的菌丝体层，发病后期，一般在根颈部形成白色毡状子座，子座较厚，硬化后呈黑色，炭质，有同心轮状沟纹^[11]。此外，作为一种兼性寄生菌，该病菌能够在死亡树木上进行持续为害和繁殖，是一种破坏力、生存力很强的植物病原菌。相关研究表明，云杉软腐病菌能够导致原木横截面70%的木质发生腐烂，是最能导致树干损坏的木材腐朽菌之一^[12]。

5 鉴定特征

5.1 形态鉴定

子座垫状、突起垫状，分散或紧密聚在一起，有时合并成一片，长0.5～8.0 cm，宽0.3～6.0 cm，在基物基部有较细的连接，通常边缘锯齿状，带较缓斜坡；表面铜褐色、暗褐色至黑褐色，通常裂成网状；子座表层下炭质；子囊壳间及子囊壳下组织皮质至炭质，白色至灰色，后期变为黑褐色。云山软腐病菌危害状及菌落形态如图1所示。

图1 云山软腐病菌危害状及菌落形态

Fig.1 The damage and colony morphology of Kretzschmaria deusta

子囊壳球状至卵球状，0.5～1 cm。子囊壳孔口乳突状。子囊8个孢子，圆柱形，有柄，全长220～300 μm，宽10～14 μm，子囊带孢子部分长160～200 μm，柄长60～120 μm。子囊孢子褐色至黑褐色，单胞，纺锤形，不等边，有时尖锐一端突起，光滑，29～35 μm×8～10 μm^[12]。

6 传播途径

云杉软腐病菌主要通过病木释放孢子后，孢子通过空气进行传播，夏季干旱、大风大雨天气、树木是否存在伤口等都与该病菌的传播呈正相关。受该病菌危害倒伏后的病木是主要的侵染来源，该类受严重危害的病木会释放大量的孢子，尤其是病木周边的孢子浓度非常高，很容易侵染周边树木^[9]。

7 防治措施

目前没有专门针对云杉软腐病菌的防治措施，但可以针对该病菌的生物学特性进行防治。例如，通过及时清除树林中染病倒伏的树木，减少侵染来源，并以倒伏木为中心对周边进行预防性喷施杀菌剂，降低倒伏木周边空气中的孢子浓度。在我国，该病菌仅在东北少数地区分布，对于防治应以防为主，一方面通过口岸严格把关，加大对相关地区进境木材病害检疫力度；另一方面通过农林植保部门组织清理病木、倒伏木，最大限度降低该病原菌传播扩散的风险。

参考文献

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[5] Global Biodiversity Information Facility[DB/OL]. Kretzschmaria deusta. http://www.gbif.org/occurrence/search?taxon_key=2577023, (2017-8-10)[2023-10-10]

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[13] 杜忠伟. 中国炭墩菌属和炭垫菌属的分类与分子系统学研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2016.

第一作者：冯忆涵（1996—），女，汉族，江苏苏州人，本科，助理工程师，主要从事植物检疫工作，E-mail: 648878392@qq.com

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2. Taicang Customs, Taicang 215400

a, b: 子座 c: 子囊壳 d, e: 子囊 f: 子囊环 g: 子囊孢子

图2 云山软腐病菌形态特征

Fig.2 Morphological characteristics of Kretzschmaria deusta