刘子欢 安鹏天 陆秀君

摘 要 烟草甲Lasioderma serricorne（Fabricius）是世界性仓储害虫，也是口岸常截获的有害生物之一。在自然条件下，在烟草甲中发现了一种体外寄生天敌，为盖拉头甲肿腿蜂Cephalonomia gallicola（Ashmead，1887）（膜翅目：肿腿蜂科），属头甲肿腿蜂属Cephalonomia Westwood，1833，是烟草甲Lasioderma serricorne（Fabricius）等储藏物甲虫寄生蜂，国内对其研究较少。本文对其成虫形态特征进行记述，并从形态学、寄主与分布等方面区分了目前我国头甲肿腿蜂属所记述的6个种，编制其分种检索表，并描述其寄生习性，以期为盖拉头甲肿腿蜂的分类鉴定提供依据，为烟草甲的生物防治提供参考。

关键词 烟草甲；盖拉头甲肿腿蜂；寄生蜂；生物防治

Identification of Parasitic Wasp Cephalonomia gallicola Parasitizing Lasioderma serricorne and Its Intragenus Species

LIU Zi-Huan ¹ AN Peng-Tian ¹ LU Xiu-Jun ²

Abstract Lasioderma serricorne (Fabricius) (Coleoptera: Anobiidae) is a worldwide stored-grain pest and also one of the pests frequently captured at ports. Under natural condition, an ectoparasitoid natural enemy, Cephalonomia gallicola (Ashmead, 1887) (Hymenoptera: Bethylidae) was found in Lasioderma serricorne . Cephalonomia gallicola belongs to Cephalonomia Westwood, 1833, and parasitizes storage beetles such as Lasioderma serricorne (Fabricius). However, there are few researches on it in China. In this paper, the morphological characteristics of the adult Cephalonomia gallicola are described, and six species of Ceratophora which have already been described in China so far are distinguished from each other in terms of morphology, host and distribution. Further we provide a key to Cephalonomia and a description of its parasitic behaviours, in order to provide the basis for the classification and identification of Cephalonomia gallicolas and the reference for the biological control of Lasioderma serricornes .

Keywords Lasioderma serricorne (Fabricius); Cephalonomia gallicola (Ashmead, 1887); parasitic wasp; biological control

烟草甲Lasioderma serricorne（Fabricius）为世界性储藏物害虫，可危害烟草及其加工品、豆类、谷物、面粉、食品等^[1-2]。磷化铝等熏蒸剂被广泛应用于烟草甲等仓储害虫的防治，但在日益注重粮食安全以及害虫可持续治理的今天，生物防治因具有与环境相容性好、无残留、延缓害虫抗药性并可持续控制害虫等优势，越来越受到公众的认可和重视。

本研究课题组偶然发现一种蜇刺人且体型微小的蜂，源自滋生有烟草甲的护肤松花粉中，疑为护肤松花粉开封后长期存放，外界环境中烟草甲进入并产生危害。观察分析后，结合该蜂形态特征及寄主，鉴定为烟草甲的寄生蜂盖拉头甲肿腿蜂Cephalonomia gallicola（Ashmead，1887），本研究可为盖拉头甲肿腿蜂的分类鉴定提供依据，为烟草甲的生物防治提供参考，相关研究如下。

1 我国头甲肿腿蜂属分类研究情况和主要特征

1.1 分类研究概况

头甲肿腿蜂属Cephalonomia Westwood, 1833隶属膜翅目Hymenoptera青蜂总科Chrysidoidea肿腿蜂科Bethylidae，是储藏物甲虫的重要寄生性天敌，呈世界性分布，目前世界已知43种^[3-4]。

1996年，何俊华^[5]首次发现并记录头甲肿腿蜂属昆虫，其为该属的中国新发现种——红跗头甲肿腿蜂C. tarsalis。之后Terayama^[6]于2002年记述C. chihpenensis和C. elegantula在中国有分布。许再福等^[7]于2006年记述该属的第2个中国新发现种——盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola。随后Xu等^[8]于2008年报道于杭州发现该属寄生于谷蠹Rhyzopertha dominica（Fabricius）的1个新种C. rhizoperthae。Ho等^[4]2020年在中国台湾发现了该属昆虫寄生于档案窃蠹Falsogastrallus sauteri Pic的1新种C. formosiensis。至此，我国头甲肿腿蜂属已知有6种，分别是红跗头甲肿腿蜂C. tarsalis，盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola、C.chihpenensis、C. elegantula、C. rhizoperthae和C. formosiensis。

1.2 头甲肿腿蜂属Cephalonomia Westwood，1833简介

1.2.1 种名

学名：Cephalonomia Westwood, 1833。

异名：Holopedina Förster，1850、Cephaloderma Hoffer，1936。

1.2.2 属征

该昆虫体微小，头通常长于宽，其宽度超过胸部最大宽度，雌蜂头部近长方形，雄蜂头部更圆钝。上颚具3～4齿，基齿大。唇基非常短小，中叶几近缺失。下颚须4或5节，下唇须1或2节。无后头脊。通常具单眼。大翅型蜂前翅简单，径脉完全没有，前缘室开放，亚中室被弱脉封闭，基室缺失。雌雄蜂在翅型上有相当大的多样性：1）雌雄蜂均为长翅型，如C. tarsalis、C. rhizoperthae、C. waterstoni、C. utahensis、C. hyalinipennis；2）雄蜂长翅，雌蜂长翅或短翅型，如C. formiciformis和C. formosiensis；3）雄蜂长翅或无翅，雌蜂无翅型，如C. gallicola和C. urichi；4）雄蜂长翅或无翅，雌蜂长翅、短翅或无翅，如C. perpusilla；5）雄蜂长翅，雌蜂无翅型，如C. pinkfloydi等^[4,9-12]。

1.2.3 寄主与分布

头甲肿腿蜂属昆虫呈世界性分布，主要寄生于储藏物小甲虫的卵或蛹，如窃蠹科Anobiidae、长蠹科Bostrychidae、吉丁虫科Buprestidae、粉蠹科Lyctidae、木蕈甲科Ciidae、扁甲科Cucujidae、拟步甲科Tenebrionidae、象甲科Curculionidae、蛛甲科Ptinidae、锯谷盗科Silvanidae、小蠹科Scolytidae、皮蠹科Dermestidae^[3,9,13-15]，中国头甲肿腿蜂属6种昆虫的寄主及分布见表1。

2 盖拉头甲肿腿蜂基本信息和主要特征

2.1 种名

学名：Cephalonomia gallicola（Ashmead，1887）

异名：Sclerochroa gallicola Ashmead 1887、Holopedina nubilipennis Ashmead 1887、Cephalonomia xambeui Girad 1898、Cephalonomia quadridentata Duchaussoy 1917、Cephalonomia caesarorum van Emden 1931、Cephalonomia (Cephalonomia) strandi Hoffer 1936、Cephalonomia sp.: Nawa 1913。

2.2 寄主与分布

盖拉头甲肿腿蜂主要外寄生于窃蠹科Anobiidae^[9,16-17]、长角象科Anthribid^[9,16]、蛛甲科Ptinidae^[9,16]、长蠹科Bostrychidae、木蕈甲科Ciidae、扁甲科Cucujidae、象甲科Curculionidae、小蠹科Scolytidae、谷盗科Trogossitidae^[18-19]等储藏物甲虫的幼虫和蛹，也有寄生于膜翅目瘿蜂科Cynipidae^[20]昆虫的报道，呈世界性分布^[21]，具体分布、寄生情况见表1。

2.3 虫源及寄生习性

2.3.1 虫源

盖拉头甲肿腿蜂、烟草甲，采自河北省沧州市黄骅港。本研究所有标本保存于石家庄海关所属黄骅港海关植检实验室。

2.3.2 寄生习性

盖拉头甲肿腿蜂为多主寄生蜂，寄主范围较广，除烟草甲外，还可寄生多种储藏物甲虫的幼虫和蛹（表1）。烟草甲老熟幼虫活动力减弱，由中肠分泌黏液将食物和残屑联结成茧在内化蛹^[22]，茧长约4 mm（图1A）。盖拉头甲肿腿蜂为体外聚寄生，将卵产于茧内的老熟幼虫或蛹上，一般产卵2～3头。本研究在一个烟草甲茧内最多发现7只蜂，卵孵化后，靠吸食寄主营养发育，寄生蜂幼虫老熟时，烟草甲体内组织已经被取食殆尽，只剩下萎缩的体壁（图1B）。剥茧后发现2种类型成蜂，多数为无翅雌蜂，极少数为长翅雄蜂。

A: 松花粉中的烟草甲茧; B: 茧内寄生蜂及烟草甲萎缩的体壁

图1 烟草甲茧的形态

Fig.1 Morphology of the cocoon of Lasioderma serricorne

2.4 主要识别特征

1）雌蜂：无翅，体长1.9～2.3 mm，体黄褐色，触角末6节褐色，上颚、复眼、腹柄、螫刺黑褐色（图2A），体光滑，有很弱的网状皱。头部近长方形，长是宽的1.3倍，后侧角圆弧形，后缘中部略凹（图2B）。上颚具3齿，基齿长且尖。唇基短，前缘平截。复眼无毛，单眼小，呈锐三角形。触角12节（图2C）。并胸腹节长近等于宽，后侧角呈角状明显突出，两侧缘不平行，成波状向后加宽，后缘中部略凸（图2D）。腹部长于头部或胸部，腹部末端具1黑褐色的螫刺。

2）雄蜂：长翅，体长1.3～1.5 mm（图2E）。头部近椭圆形，复眼略外突，单眼大（图2F），侧面观明显隆起（图2E）。触角褐色至黑褐色（图2G）。并胸腹节后侧角不似雌蜂明显突出（图2H）。

A: 无翅型雌蜂整体侧面观; B:无翅型雌蜂头部背面观; C:无翅型雌蜂触角; D: 无翅型雌蜂并胸腹节背面观; E: 有翅型雄蜂整体侧面观; F: 有翅型雄蜂头部背面观; G: 有翅型雄蜂触角; H: 有翅型雄蜂并胸腹节背面观

图2 盖拉头甲肿腿蜂的主要形态特征

Fig.2 Main morphological characteristics of Cephalonomia gallicola (Ashmead, 1887)

3）观察标本：34只无翅型雌蜂，3只长翅型雄蜂，2022年2月15日王丽昊采于河北省沧州市黄骅港，寄主为烟草甲Lasioderma serricorne （Fabricius）。

3 盖拉头甲肿腿蜂与属内种的区别

3.1 形态特征区别

目前我国已知的头甲肿腿蜂属6种，根据体色、翅型、并胸腹节背区后侧角等特征可将盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola与本属其他种区分。红跗头甲肿腿蜂C. tarsalis与盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola 在形态上的不同之处主要为：前者沥青色，雌、雄蜂均为长翅型，头部最宽处在复眼部位，复眼之后圆弧形收窄（图3A），并胸腹节背区后侧角圆弧形（图3B）；后者体黄褐色，雌蜂无翅，雌蜂头部近长方形（图3C），并胸腹节背区后侧角明显呈角状外扩突出（图3D）。C. rhizoperthae体黑色，雌、雄蜂均为长翅型，头部最宽处在复眼部位（图3E），并胸腹节背区后侧角呈直角，无突出（图3F）。C. formosiensis的雌雄蜂均具有长翅型、短翅型和无翅型，头胸部红褐色（雌蜂）或深棕色（雄蜂），腹部黑色，雌蜂头部近长方形（图3G），雄蜂头部最宽处在复眼部位，并胸腹节背区后侧角较圆，不形成角（图3H）。

3.2 中国头甲肿腿蜂属分种检索表（雌成虫）

1.体黄褐色；无翅；并胸腹节背区后侧角明显呈角状突出………………………………………C. gallicola

体红褐色至黑色；具翅；并胸腹节背区后侧角无明显突出…………………………………………2

2.头胸部红褐色，腹部黑色；雌成虫具有长翅型和短翅型……………………………C. formosiensis

体黑色或黑褐色；雌成虫只有长翅型………3

3. 前翅不具闭合的中室………………………4

前翅中室密闭…………………………………5

4.中胸背板微网皱；并胸腹节背区微网皱，无后横脊………………………………C. chihpenensis

中胸背板光滑；并胸腹节背区除微网皱三角区外，其余光滑，具后横脊………………C. elegantula

5. 并胸腹节背区革质；具臀脉；上颚仅具1齿；头侧面略凸…………………………………C. tarsalis

并胸腹节背区全部微状皱；臀脉缺失；上颚具4齿；头侧面明显凸起………………C. rhizoperthae

A: 红跗头甲肿腿蜂整体背面观; B: 红跗头甲肿腿蜂并胸腹节背面观; C: 盖拉头甲肿腿蜂整体背面观; D:盖拉头甲肿腿蜂并胸腹节背面观; E: Cephalonomia rhizoperthae头部背面观; F: Cephalonomia rhizoperthae并胸腹节背面观; G: Cephalonomia formosiensis头部背面观; H: Cephalonomia formosiensis并胸腹节背面观

图3 雌蜂形态特征区别^[4-5,8-9,28]

Fig.3 Morphological characteristics of the female wasps

3.3 寄主与分布区别

红跗头甲肿腿蜂C. tarsalis和盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola为世界性分布，寄主范围较广，C. formosiensis和C. rhizoperthae目前只有在中国有分布的报道且寄主单一，见表1。

4 讨论

随着食品安全和粮食安全逐渐被人们重视，绿色安全的生物防治也越来越受到认可，国内外报道的烟草甲自然天敌资源有象虫金小蜂Anisopteromalus calandrae（Howard）、腐食酪螨Tyrophagus putrescentiae（Schrank）、米象金小蜂Lariophagus distinguensis（Ferster）、雅脊金小蜂Theocolax elegans（Westwood，1874）、伍异金小蜂A. quinarius和盖拉头甲肿腿蜂C. gallicola^[7,23-27]。其中，盖拉头甲肿腿蜂作为烟草甲寄生蜂在国内外均有报道。

盖拉头甲肿腿蜂是烟草甲的天然寄生蜂，Kearns^[28]记述该蜂存在3种不同类型的成虫，为无翅型雌蜂、无翅型雄蜂和长翅型雄蜂，并给出3种不同类型成蜂的绘图，其中无翅型雌蜂腹部末端绘图特征（图3C）与本研究以及许再福等^[7]、Lim等^[15]、Hatsushika等^[29]所述特征有差异，本实验室检出盖拉头甲肿腿蜂的无翅型雌蜂和长翅型雄蜂两种类型，未发现无翅型雄蜂。盖拉头甲肿腿蜂为多主寄生蜂，寄主范围较广，除烟草甲外，还可寄生多种储藏物甲虫的幼虫和蛹。本研究发现盖拉头甲肿腿蜂在一个烟草甲茧内一般产卵2～3头。有研究表明，一只雌蜂36天内可在76个烟草甲寄主身上产卵158个^[28]，可作为生物防治的重要天敌资源。

除作为防治生物的天敌外，值得注意的是，盖拉头甲肿腿蜂可引起蜇刺伤害。Hatsushika等^[29]对该蜂的无翅型雌蜂和长翅型雄蜂以及其寄主烟草甲进行记述，并列举入被盖拉头甲肿腿蜂蜇刺的实例。其作为烟草甲等储藏物害虫的寄生性天敌被利用时，应注意避免被蜇刺。

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第一作者：刘子欢（1988—），女，汉族，河北衡水人，硕士，农艺师，主要从事植物检疫工作，E-mail: liuzihuan00@163.com

1. 黄骅港海关 沧州 061113

2. 河北农业大学植物保护学院 保定 071001

1. Huanghua Port Customs, Cangzhou 061113

2. College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei, Baoding 071001

表1 中国头甲肿腿蜂属Cephalonomia Westwood，1833的寄主与分布情况

Table 1 Host and distribution situation of Cephalonomia Westwood, 1833 in China