香蕉枯萎病研究进展-中国口岸科学技术-2024年增刊

香蕉枯萎病研究进展

作者：王祎婷刘子暄郑春生张磊

王祎婷刘子暄郑春生张磊

王祎婷^1,2 刘子暄³ 郑春生⁴ 张磊^{1 *}

摘要 香蕉枯萎病（Fusarium Wilt of Banana，FWB）是由土传真菌（Fusarium oxysporum f. sp. Cubense，Foc）引起的侵染香蕉的毁灭性病害。近年来，Foc 4号生理小种（Race 4, R4），尤其是热带小种4（Tropical Race 4，TR4）的迅速传播，给研究人员和生产者带来重大挑战。本文介绍了香蕉枯萎病及其病原的特征，针对Foc检测研究取得的进展进行了综述，并提出了检疫管理相关措施及防治建议。

关键词 香蕉枯萎病；防控；香蕉

Research Progress o n Banana Fusarium Wilt

WANG Yi-Ting^1,2 LIU Zi-Xuan³ ZHENG Chun-Sheng⁴ ZHANG Lei^1*

Abstract Fusarium wilt of banana is a devastating disease caused by a soil-borne fungus (Fusarium oxysporum f.sp.cubense, Foc). Recently, the rapid spread of Foc Race 4 (R4), especially Tropical Race 4 (TR4), has posed a significant challenge to researchers and producers worldwide. This paper introduced the characteristics of FWB and Foc, and reviewed the progress in Foc detection. It also proposed relevant measures for quarantine management and suggestions for prevention and control.

Keywords Banana Fusarium Wilt; prevent and control; banana

尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense，Foc）被列为我国农业植物检疫性有害生物，其引起的香蕉枯萎病（Fusarium Wilt of Banana，FWB）广泛分布于亚洲、非洲、大洋洲、南太平洋及美洲的香蕉种植区域。Foc传播途径广，其产生的厚垣孢子生命力强，可以抵抗各种不良环境，导致其引起的枯萎病已成为制约香蕉产业发展的重要因素之一^2-3]。在全球变暖以及集约化农业快速发展的背景下，FWB风险可能进一步增大。因此，本文对Foc的生物学研究进展、病原菌检测方法、检疫管理相关措施和建议进行了综述，以期为后续FWB的深入研究和综合防治提供参考。

1 香蕉枯萎病的特征

1.1 香蕉枯萎病症状及危害

香蕉枯萎病，又称黄叶病、巴拿马病，是由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f.sp.cubense，Foc）引起的真菌病害，属典型的土传维管束病害。香蕉感染枯萎病菌后，在其各个生长时期均产生一定的症状。香蕉枯萎病菌主要存在于受感染植物的根部，可持续不断向土壤释放病菌，病菌系统地侵入根茎维管束，导致叶柄基部出现淡黄色条纹，叶片枯萎，呈基部纵向分裂。幼株染病后，明显矮化，迅速萎蔫死亡。成株染病后，病叶自下而上逐渐黄化，迅速枯萎倒垂，呈现“一黄二枯三倒挂”的特点；基部假茎纵裂，剖视病株，假茎和球茎维管束呈显著红棕色，随着病情发展，最后病株全株枯死。

香蕉枯萎病曾在世界范围内发生过两次大面积的流行。1935—1939年，Foc 1号生理小种（R1）在南美地区大面积暴发，严重摧毁了“大密哈”香蕉品系，并迅速蔓延到全世界；如今热带4号小种（Tropical Race 4，TR4）已在多个国家和地区被检出，若不及时采取严格的措施控制，可能会影响香蕉生产和粮食安全。

1.2 香蕉枯萎病的病原

1910年，Smith在古巴的香蕉组织中首次发现并分离出香蕉枯萎病的病原，初步鉴定为Fusarium cubense；1913年，Ashby首次对该病原菌进行详尽的描述；1919年，Brande通过实验首次证实F. cubense的致病性；1940年，Snyder和Hansen将引起香蕉枯萎病的病原菌命名为尖孢镰刀菌古巴专化型，并沿用至今^[3]。从分类学角度而言，该病原菌隶属于无性态真菌，具体归属为丝孢纲（Hyphomycetes）、瘤座孢目（Tuberculariales）、瘤座孢科（Tuberculariaceae）、镰孢属（Fusarium）、美丽组（Elegans）、尖孢种（Oxysporum）。

截至目前，香蕉枯萎病菌已确认3个生理小种。Foc R1在世界各地的香蕉产区均有发生，对“大蜜哈”、粉蕉等香蕉品系的侵染力最强，曾导致香蕉栽培种“大密哈”绝产；Foc R2侵染的范围相对特定，主要局限于中美洲地区，并对特定的三倍体杂种香蕉中的“棱指蕉”等煮食蕉类品种进行为害；Foc R4 则能侵染所有的香蕉品种。只为害观赏类植物旅人蕉科蝎尾蕉属（Heliconia spp.）植物的Foc R3现已不再属于Foc。Foc R4 又可分为热带4号小种（Tropical Race 4，TR4）和亚热带4号小种（Subtropical Race 4，SR4）。SR4常见于亚热带地区，而TR4不仅在热带地区肆虐，也能在亚热带地区发生，且毒性更强烈。目前，世界范围内蔓延最广、危害最重的Foc是TR4，据不完全统计，其为害范围包括澳大利亚、中国等国家。

2 香蕉枯萎病菌的生物学特性

2.1 形态学特征

香蕉枯萎病菌菌丝为白色絮状，从平板背面观察菌落，略显紫红色，正面观察为淡红色。香蕉枯萎病菌有3种形态的孢子，分别为卵圆形的小型分生孢子、镰刀型的大型分生孢子和球形或椭圆形的厚垣孢子。在显微镜下观察，大型分生孢子有3个左右隔膜，形似月牙或者镰刀形，无色；小型分生孢子散生在菌丝上，数量多，卵圆形，单双孢并存。病原菌在不同培养基上培养，其性状和生长状况有所不同。在PDA培养基中，Foc R1和TR4菌丝体分别呈淡粉白色和白色；Foc R1菌落的边缘呈圆形无齿状物，TR4有齿状物，可通过上述特征来鉴别这两个生理小种。

2.2 传播途径

香蕉枯萎病菌可随土壤、苗木、流水、农具、病株残体、农事操作等进行传播。香蕉枯萎病为土传病害，病菌可在土壤中存活8～10年，若土壤条件适宜，甚至可存活20年。病菌产生的孢子，还可在有机残体上萌发，产生菌丝，并入侵非寄主植物作为无症状内生菌存活。因此，香蕉枯萎病菌在土壤或非寄主植物组织中持续存在。在水饱和及缺氧的条件下寄主更容易感染，因此在排水不良的土壤中，枯萎病的发生率更高。

带病的蕉茎作试管苗，且消毒不彻底时，可通过种苗将病菌直接带入大田，造成病菌的蔓延。土壤中的病菌首先侵入香蕉幼根，经根系木质部逐渐扩展到球茎，再通过维管束向假茎发展，并可通过球茎萌生吸芽的导管延伸至繁殖用的吸芽苗内。植株染病枯死后，病菌可随病残组织遗留在土壤中营腐生生活。因此，病苗、病株不能随意丢弃，要按规范进行处理，培育无病健康种苗，从源头上切断香蕉枯萎病传染源。

流水经过发病的蕉园、含病菌的土壤或浸泡有病株的水源进行浇灌时，病菌被带入大田，引发香蕉枯萎病较远距离地传播。

交叉使用农业机械、锄头时，也可导致病菌传播。在发病区进行农事操作的农具尽量不要带出大田，需要带出时应使用50%福尔马林消毒液进行消毒。可采用地膜覆盖蕉区或翻盖病株附近，减少工具等带病土地传播。

3 香蕉枯萎病菌的检测方法

近年来，随着现代生物技术的飞速发展，各种检测技术被应用于香蕉枯萎病菌检测。

3.1 基于聚合酶链式反应的核酸扩增检测技术

3.1.1 常规PCR法

常规的聚合酶链式反应（Polymerase Chain Reaction，PCR）法依据不同生理小种或营养亲和群（Vegetative Compatibility Groups，VCGs）的随机扩增多态性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）标记中的某些特异性条带设计引物，开发成特定序列扩增（Sequence Characterized Amplified Regions，SCAR）标记来进行鉴定。刘景梅等^21]应用RAPD技术成功检测并鉴定出采集于广东香蕉发病区的枯萎病菌分离物，首次成功将其中的4个RAPD标记转化为SCAR标记。由于SCAR标记在基因上的定位不确定，依据特异性保守区域设计特异性引物，能够快速鉴定生理小种。杨腊英等^2]利用SIX2基因序列引物对仅能从Foc R4中扩增出的特异性目的条带，设计引物并验证其灵敏度及检测染病植株。SIX2基因引物序列的灵敏度高，可以应用于快速鉴定植株病样及病原菌种类。常规PCR法检测结果易判断，可适用于纯培养的菌株及田间染病土壤和组织的检测鉴定。因此，在实际生产中，可应用该方法对蕉园病原菌生理小种进行动态监测。但常规PCR法需要特定的仪器设备，且准确性受引物的特异性影响。

3.1.2 多重PCR法

多重PCR法是使用2对以上特异性引物在同一反应体系中进行扩增，并可以检测不同靶标序列。林鹰等^3]对Foc R1和Foc R4的序列进行比对，筛选出合适引物，建立了多重PCR检测体系，结果表明该方法一致性和重现性好，不仅可以判断实际是否已感染香蕉枯萎病病菌，还可以判断是Foc R1或Foc R4，实用性强、应用广泛。多重PCR法基于病菌特定DNA区段进行定性检测，与常规PCR法适用范围相同，可以节省时间和成本^4]，扩增结果互为对照，减少假阳性结果的出现^5]。但其引物间存在相互干扰的问题，导致灵敏度降低。

3.1.3 实时荧光定量PCR法

实时荧光定量PCR法^[25]针对香蕉枯萎病菌进行定量检测，利用荧光信号强度，实时监测PCR进程中目标DNA的数量。杨迪等^6]利用实时荧光定量PCR法，检测香蕉植株中的病原菌，并对建立的体系进行可重复性、稳定性和特异性验证。和常规PCR法相比，实时荧光定量PCR耗时短、可实时观测检测结果，灵敏度和特异性更高。但需要昂贵的仪器和试剂，成本较高。

3.1.4 定量(q)PCR法

定量(q)PCR法适合检测环境样品，用低浓度病菌DNA进行绝对定量，从而解决传统定量PCR的不足。Matthews等^7]选用代表Foc和镰刀菌属的大量分离株来评估引物特异性，经过定量(q)PCR技术检测后，可预测香蕉种植前预期的损失程度。该技术在设计时充分考虑了设备的可用性、可负担性以及每个样品的成本。由于病菌可能低于所设计检测的检测限（LOD），因此，需要进一步优化和修改采样方式，以浓缩和均质化方式收集样品。

3.1.5 环介导等温扩增法

Notomi等^8]开发的环介导等温扩增技术（Loop-Mediated Isothermal Amplification，LAMP）解决了之前检测方法中出现的需要专门的热循环仪器设备，在应用范围上受到一定限制等问题。Li等^9]首次将该技术应用于Foc R4的快速检测中，依据特异性保守区域设计引物，在恒温条件下进行了检测。Zhang等^30]建立了Foc R4的逆转录酶环介导等温扩增技术（Reverse Transcriptase Loop-Mediated Isothermal Amplification，Real-LAMP）检测方法，实现了Foc TR4菌株的间接检测和鉴别。环介导等温扩增法适用于田间染病土壤和组织的检测鉴定，但在检测过程中引物设计复杂，且易出现假阳性结果。

3.1.6 绝缘等温PCR法

绝缘等温PCR（insulated isothermal Polymerase Chain Reaction，iiPCR）法是使用单个铜环包裹的毛细管（R-tube™）由等温加热源加热，能够灵敏和特异性地检测RNA和DNA。Chang等^1]建立了绝缘等温PCR法，该方法无须提取DNA，可直接检测1 pg菌丝体和10个Foc孢子。实验检测到100份标准DNA模板和10份基因组DNA，结果表明，对所有无症状和有症状感染的香蕉样品均有较高的检测值，对症状较轻的香蕉样品检测结果也呈阳性。结果稳定性好、重现性高，相对简单便宜，无须使用昂贵的热循环仪，是一种新型的有效现场检测方法。

3.2 其他检测方法

3.2.1 DNA指纹图谱法

John等^2]首次提出随机引物PCR（Arbitrarily Primed PCR，AP- PCR）技术。随后，Boehm等^33]将其应用于香蕉枯萎病的检测中，并在后续实验中扩大测试菌株的样本量和来源范围，建立了DNA指纹图谱检测方法^4]。该方法依据基因组特异性带型区分不同营养亲和群（VCG）。许多研究表明，DNA指纹图谱适用于纯培养的菌株检测鉴定，具有VCG特异性，不需要设计特异性引物，可用于Foc生理小种的检测，以区分Foc R1和TR4。但由于该检测方法存在需要大量的DNA、带型复杂、人为操作影响大等问题，仍有一定的局限性。

3.2.2 拉曼光谱指纹图谱法

拉曼光谱^5]是一种基于拉曼散射的新兴激光技术，已被用于对食源性病原体、癌细胞和三聚氰胺等生物组织进行定性表征。该技术无须提取DNA，被用作诊断香蕉枯萎病菌的方法之一，可用于区分Foc的分生孢子或菌丝体与从香蕉中收集的其他真菌病原，和用于诊断具有不同症状程度的假茎样品的香蕉枯萎病菌，以及确定了拉曼指纹图谱。同时，构建了具有不同症状程度的香蕉假茎样品的拉曼光谱指纹图谱，以便能够区分受Foc感染的香蕉和健康香蕉。拉曼光谱指纹图谱法可作为在田间检测香蕉枯萎病菌的替代工具，为现场诊断提供新的可能性。

3.2.3 傅里叶红外光谱法

王小虎等^6]通过傅里叶红外光谱对健康的香蕉叶片及香蕉枯萎病叶片进行对比分析，结果表明，健康香蕉叶的吸收峰更强。对具有显著差异二阶导数的不同波段，进行主成分分析与聚类分析，可以快速清楚地区分出健康香蕉叶与患枯萎病香蕉叶，为快速鉴定香蕉枯萎病菌提供一种有效的检测方法。

4 检疫与防控

4.1 口岸检疫要点

依据《中华人民共和国生物安全法》《中华人民共和国进出境动植物检疫法》及其实施条例、《中华人民共和国食品安全法》及其实施条例和《进境水果检验检疫监督管理办法》等，首先，应检查进口香蕉是否获得了“进境动植物检疫许可证”，输华香蕉应从中方允许进口水果的口岸进境，并根据有关法律、行政法规、规章等规定，对进口香蕉实施检验检疫，经检疫合格的准予入境。其次，根据双边协定规定，针对香蕉枯萎病菌4号生理小种，出口方应按照国际植物检疫措施标准第10号（ISPM 10）建立、确认并维护非疫产区，由双方共同认可并批准。如果相关非疫产区内发现香蕉枯萎病菌4号生理小种，出口方应立即暂停其非疫产区地位，在48 h之内通报中方，并立即开展调查，采取整改措施。只有连续6个月以上未再次发现香蕉枯萎病菌4号生理小种，经中方评估认可后方可恢复非疫产区资格。我国针对进口的鲜食香蕉提出4号生理小种检疫要求，在出口前需对果园、包装厂和包装材料进行管理和检疫。香蕉到达中国口岸后，中方也将按照要求实施检疫。

4.2 防治措施

4.2.1 农业防治

农业防治的核心在于减少病菌的传播途径，同时致力于提高植株自身的抵抗能力，旨在有效抑制或降低病菌在田间的含量，进而确保香蕉产量的稳定。需通过合理密植，采取轮作和间作的种植方式，保存土壤肥力，减少土壤中的香蕉枯萎病病菌，降低香蕉感染上香蕉枯萎病的概率^7]。加强肥水管理，培育健康耐（抗）病植株，运用现代组培技术培育的脱毒苗木，在无香蕉栽培记录地块种植可有效预防该病害。每年10—12月为发病高峰期，需做好病虫害防治工作，建立隔离病区，形成隔离带，增施有机肥、磷钾肥，少施氮肥，有效地进行田间清洁管理，可以减少病原数量。推广滴灌、喷灌，实行独立排灌，避免发病蕉园雨水直接流入邻近蕉园，可预防病菌通过水源传播。及时割掉枯叶，保持蕉园通透性，也可有效预防枯萎病的发生^[38]。

4.2.2 化学防治

化学防治通过采用化学药物对病害进行抑制。由于化学药物以小分子抗菌剂为主，不同药剂对香蕉枯萎病菌的防控效果存在很大差异。目前并没有理想的化学防治药物。但很多学者应用化学药剂，对Foc的室内毒力测定和大田药效试验。郭立佳等^9]测定了多种药剂对Foc4的抑菌效果，结果表明咪鲜胺、多菌灵和福美双均具有显著的抑菌效果。但由于该病为土传性病害，农药施用于土壤后很难接触到病菌，应用于大田防治较为困难^40]。因此，筛选适合该病菌的农药、明确农药的施用时间应作为下一步研究的方向。

4.2.3 生物防治

生物防治是利用微生物及其分泌物对病害进行抑制，目前已取得显著成效。生物有机肥是生物防治的重要手段之一，研究人员正致力于构建有益菌株主导的微生物环境，积极调整和优化根际菌群的结构，从而实现微生物群落的有益调控，降低病原体在香蕉根际的定殖，为香蕉枯萎病菌的扩散防控提供有利手段。拮抗菌株被视为开发生防菌剂的重要候选菌株，在病害防控，展现出广阔的应用前景。接种复合生防菌剂，使香蕉体内过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine Ammonia-Lyase，PAL）、羧甲基纤维素（Carboxyl Methyl Cellulose，CMC）、香蕉果胶甲酯酶（Pectin Methylesterase，PME）活性处于较低水平，显著降低香蕉枯萎病致病菌毒素含量^41]。国内外学者研发了一系列的生物菌肥和生物菌剂，可直接在香蕉种植前施用于土壤，或在香蕉生长季节通过追肥的方式施用于田间。在当前抗病育种进展相对缓慢的背景下，加大力度挖掘并推广更多具有潜力的生防菌株，是目前效果较为显著的防控措施之一。此外，生姜精油在防控香蕉枯萎病上也显示了较好的应用前景^[42]。

4.2.4 综合防治

目前，单一的防治方法都难以有效控制香蕉枯萎病，防治方法正朝着多种控制方法的综合利用的方向发展。Kidane等^[43]将农业防治与生物防治相结合，在温室和大田利用非致病性内生尖孢镰刀菌菌株、哈兹木霉、硅和地膜联合处理蕉园土壤可有效防治香蕉枯萎病。桂莎^[44]也尝试利用碱性肥料和生物菌剂联合防治香蕉枯萎病，取得了较好的效果。

5 香蕉枯萎病检疫管理措施和建议

5.1 加强口岸检疫

香蕉枯萎病的病原菌孢子可在土壤中存活多年，且通过土壤、种苗、病体残株等多种媒介迅速传播。为有效遏制病害的扩散与传播，应加强植物检疫工作力度，严禁在疫情发生地进行香蕉苗的繁育活动，禁止从出口国引入未经检疫且不符合标准的蕉苗。以“预防为主、防控结合、分级管理、分级响应、属地实施”为原则，进一步完善“以政府为主导、以技术为依托、以群防群控为根本”的植物疫情调查监测机制。同时，加强口岸检疫，严格执行审批制度，根据相关法律、法规等规定，经检验检疫合格后方能准予进境。

5.2 做好检疫处理

加强香蕉种苗及疫病蕉园的检验检疫制度，并引导蕉农做好隔离防控。严禁从发病区调二级苗，禁止病区香蕉植株残体流出^5]，因势利导设计隔离带、水利设施和消毒设施等，实现疫情阻截隔离。各级农业植物检疫机构要实施严密的检疫措施，对所有进入无病区的香蕉杯苗、吸芽苗及土壤等进行严格检疫，以杜绝香蕉枯萎病的潜入和扩散。同时，在无病区内推广使用组培苗，并采用无土基质进行育苗，确保蕉苗的健康。

5.3 加强监测和后续监管防控

我国将Foc列为农业植物检疫性有害生物，对国外引进和国内生产的香蕉种苗需实施严格检疫，有利于从源头上控制病原菌流行与蔓延，并降低经济损失^6]。加大植物检疫执法力度与广度，注意疫病蕉园的监测，做好隔离保护，防控枯萎病菌的传播速度。此外，Foc的巨大可变性及其变异能力不容忽视。因此，应加强后续监管防控，持续监测病菌种群，识别和管理新的和毒性更强的菌株，防止香蕉枯萎病菌的传播和蔓延。

6 总结和展望

香蕉枯萎病作为一种全球性的毁灭性病害，其研究进展在多个方面取得了显著成果。从其病原特点、生物学特性、应用检测方法等深入解析，到检疫管理的突破性进展，再到检疫手段和防控措施的不断优化与推广，都为香蕉产业的可持续发展提供了有力保障。然而，由于香蕉枯萎病的复杂性及顽固性，未来的研究仍需不断深入。一方面，应继续加强抗病基因的挖掘与利用，培育出更加高效、稳定的抗病品种；另一方面，应积极探索新的防控策略和技术手段，实现对病害的有效控制。此外，还应加强国际合作与交流，通过共享研究成果、交流防控经验，共同应对这一全球性挑战，为全球香蕉产业的健康发展保驾护航。

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本论文由1+X合作单位资助

第一作者：王祎婷（2003—），女，汉族，辽宁大连人，本科，主要从事植物检疫研究工作，E-mail: 2396752878@qq.com

通信作者：张磊（1975—），男，汉族，湖南益阳人，硕士，高级农艺师，主要从事进出口动植物检疫工作，E-mail: 2570590678@qq.com

1. 长沙海关长沙 410007

2. 湖南农业大学长沙 410128

3. 株洲海关株洲 412300

4. 中国海关科学技术研究中心北京 100026

1. Changsha Customs, Changsha 410007