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现生象牙与猛犸象牙鉴别技术研究进展
作者:王波 解迎双 苏倡 刘阿静 徐艳春 雷质文 罗丽 张利峰
王波 解迎双 苏倡 刘阿静 徐艳春 雷质文 罗丽 张利峰
摘 要 现生象牙和猛犸象牙的精准区分是打击非法象牙贸易、保护濒危象群的重要手段。本文综述了近5年来现生象牙、猛犸象牙鉴别的相关研究进展,包括形态学、光谱分析法、分子生物学方法、色谱/质谱、同位素测定方法等,并分析了不同鉴别技术方法对现生象牙和猛犸象牙鉴别的适应性、特点、应用范围和局限性,为准确鉴别现生象牙与猛犸象牙提供参考。
关键词 现生象牙;猛犸象牙;鉴别技术
Research Progress on the Identification Technology of Elephant and Mammoth Ivory
WANG Bo1 XIE Ying-Shuang1 SU Chang2 LIU A-Jing1
XU Yan-Chun2 LEI Zhi-Wen3 LUO Li1 ZHANG Li-Feng4*
`
Abstract The accurate identification of elephant and mammoth ivory is a critical measure in combating illegal ivory trade and protecting endangered elephant populations. This paper reviews research progress in the identification of elephant and mammoth ivory in the past five years, covering methods such as morphology, spectroscopic analysis, molecular biology, chromatography/mass spectrom, and isotope measurement. The adaptability, characteristics, application scope and limitations of different identification techniques for elephant and mammoth Ivory are examined, providing references for the correct identification of elephant and mammoth ivory in practical work.
Keywords elephant ivory; mammoth ivory; identification technology
目前全世界的野生大象种群因为非法象牙贸易而遭到捕杀,在多个地区,大象的种群数量不断下降[1],亚洲象因为其栖息地与人类不断重叠,同样受到非常大的生存威胁[2-3]。《濒危野生动植物种国际贸易公约》(Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora,CITES)从1989年开始完全禁止现生象牙贸易,但象牙非法贸易仍然屡禁不止[4-5]。猛犸象牙作为一种更新世的化石类资源,并不受CITES的限制[6],据国际野生物贸易研究组织(Trade Records Analysis of Flora and Fauna in Commerce,TRAFFIC)报告显示,2012—2018年全球猛犸象牙年均贸易量增长28%~32%,因此建立准确鉴别现生象牙和猛犸象牙的方法迫在眉睫。在鉴别方法方面,目前主要包括形态学、光谱分析法、分子生物学方法、色谱/质谱、同位素测定方法等,但每种鉴别方法都存在着一定的局限性,如传统的形态学鉴定方法准确率仅为18%~25%;放射性碳测年虽然准确性高但样品损耗程度严重,耗时较长(2至于4周)[7-8];拉曼光谱技术可以通过磷灰石晶格振动频率的不同来鉴别现生象牙和猛犸象牙,但所需仪器设备价格较高,在欠发达地区难以推广普及[9]。面对监管、技术和资金投入等多方面因素影响,许多国家都在计划系统的解决方案,研究人员也开展了相关探索。例如,Thanakiatkrai等[4]研发了重组酶聚合酶扩增技术—侧流层析试纸条(Recombinase Polymerase Amplification-Lateral Flow Dipstick,RPA-LFD)的快速检测,能在30 min内完成象类DNA鉴别;Shen等[10]利用高分辨熔解曲线(High-Resolution Melt,HRM)技术可实现四类长鼻目象牙的同步鉴别。但这些方法仍存在一定不足,最终需要依赖于多学科融合解决问题,比如建立全球象牙化学指纹库,已收编141个样品超高效液相色谱荧光检测(Ultra-High Performance Liquid Chromatography-Fluorescence Detection,UPLC-FLR)特征谱等[7]。
鉴于此,本研究团队通过查阅并综述了近5年来国内外对于现生象牙、猛犸象牙鉴别技术的研究进展及特点,以期能够为现生象牙、猛犸象牙鉴别技术的研究提供一定的数据支持以及新的思路。
1 形态学与显微结构
现生象牙(如非洲象和亚洲象)与猛犸象牙的形态学鉴别研究已形成多维度技术体系,本文主要围绕矿物组成与颜色分层、牙本质与牙骨质结构特征及施雷格角(Schreger Angle)进行综述。
1.1 矿物组成与颜色分层
猛犸象牙外层独特的蓝色层(蓝赭石,Vivianite)和黄褐色氧化物层(圣巴巴拉氧化层,Santa Barbara)由次生矿物构成,其中,蓝色层主要是含水铁磷酸盐类矿物,化学式为Fe2+Fe3+2(PO4)2(OH)2·6H2O,因其晶体常呈蓝紫色至青绿色而得名,在氧气贫乏、富铁富磷缺氧的埋藏环境中形成。猛犸象牙长期埋藏于冻土或湿地中时,自身磷酸盐(羟基磷灰石)和地下水中的铁盐长期作用形成蓝铁矿层[10];黄褐色层为铁磷酸盐矿物,化学式为Fe³+(PO4)(OH)2·5H2O,蓝赭石和圣巴巴拉氧化层是猛犸象牙外层氧化层标志性的矿物组合,也是区分猛犸象牙与现生象牙的一种重要矿物学标志;Carrothers等[11]认为现生象牙并未经过这样长时间的埋藏,其外层没有这么复杂的矿物相,在分布上更加均匀,此差异性可作为一种区分猛犸象牙和现生象牙的重要依据。然而,Shi等[12]研究发现由于某些埋藏地点的特殊性(如低铁含量的土壤),会造成表层无法形成蓝赭石,这对于一些疑似鉴定品来说就存在难处,可以通过检测方法和其他一些特征(比如施雷格角或者折射率等)来进行辅助确定。
1.2 牙本质与牙骨质结构
现生象牙牙本质大部分是矿化的结缔组织,含有有机胶原和无机磷酸钙矿物(类似于羟基磷灰石晶体),其矿物质种类相对单一,以羟基磷灰石(Hydroxyapatite)为主[6,13];而猛犸象牙牙本质主要也是羟基磷灰石为核心的组分,但由于长期处于埋藏环境,外层存在其他的次生矿物相,如蓝赭石、圣巴巴拉氧化层和氧化铁矿物[11]。Xu等[13]通过对象牙的结构研究发现,现生象牙牙骨质通常覆盖在牙本质外层,厚度较薄,且成年大象的牙釉质(Enamel)仅在幼年象牙尖端存在,随年龄增长逐渐磨损,与现生象牙相比,猛犸象牙牙骨质层更厚且结构异质性显著,而现生象牙牙骨质层较薄且均匀性更高,这种分层结构是猛犸象牙区别于现生象牙的重要特征。值得注意的是,Shepherd等[6]在对猛犸象牙更为详细的研究中发现,猛犸象牙牙本质的矿化程度呈现区域性梯度变化:靠近皮质(Cortex)的区域矿化程度显著高于靠近髓腔(Medulla)的区域,这一特征可通过拉曼光谱检测羟基磷灰石的峰强度变化进行量化分析。
1.3 施雷格角
施雷格角是象牙横切面上由牙本质生长形成的独特交叉纹理,其形成的角度(即施雷格角)是区分现生象牙与猛犸象牙的关键形态学指标[14]。两者的施雷格角差异源于牙本质结构的不同演化适应,具体特征见表1。
在实际样品鉴别应用中,可用显微成像(偏光显微镜或显微CT)直接测得角度,不需要破坏样品。因此,当施雷格角>100°时,则为现生象牙(准确率> 95%),而当施雷格角<90°时,倾向于猛犸象牙(需要通过其他方法辅助鉴别)[6,15]。
Shi等[12]和苏倡等[16]对形态学的局限性进行了总结,当遇到一些极端值,如90°~100°之间角区的样品时,可以通过拉曼光谱等检测羟基磷灰石矿化梯度或检测铁磷酸盐次生矿物来解决;对于仿制品(如树脂模压)等复制施雷格角图案的情形,建议采用拉曼光谱等化学分析的方式进行辨别和剔除;而长期老化的样品由于胶原蛋白的降解可能出现纹理不清的问题,则需要采用蛋白质组学等分子检测方法加以区分。形态学鉴别应与光谱技术、分子生物学方法形成一种技术协同作用,从多维度特征上进行有效的判断。
2 光谱分析技术
2.1 傅里叶变换红外光谱
傅里叶变换红外光谱(Fourier Transform Infrared Spectroscopy,FTIR)在象牙鉴别领域展现出无损检测和高效分析的优势,但其应用存在分辨率限制及物种特异性不足的缺陷,常需结合形态学观察或多种分析技术联用以提升鉴别可靠性。Shepherd等[15]和Sharikova等[17]等分别通过拉曼/红外光谱(Raman Spectroscopy/Fourier Transform Infrared Spectroscopy,Raman/FTIR)检测研究得出,象牙主要是由牙本质组成,无机成分主要是羟基磷灰石,因此其特征峰表现为拉曼光谱中约960 cm-1左右的磷酸盐振动峰v(PO),而有机成分为胶原蛋白,因而其特征峰为1450 cm-1左右的C-H键振动峰v(CH),根据上述结论可知:拉曼光谱和红外光谱特征峰强度比(I1450∶I960)可对猛犸象牙和现生象牙加以区分。Shen等[10]基于红外光谱对文物无损伤的特点,利用其高灵敏度特性探测微量组分差异(如胶原降解、矿物相变),并在单次测量的时间不超过几分钟的情况下获得数据,利用机器学习算法对结果进行分析分类,提供各种维度得到有机物/无机物含量等数据。Gilbert等[18]认为光谱重叠需要借助主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)、奇异值分解(Singular Value Decomposition,SVD)等算法分离不同的信号;由于埋藏环境的原因使得羟基磷灰石晶格结构发生畸变,可能还需要庞大的数据库才能确定。对于高相似度样品(现生象亚种)可结合DNA或者蛋白质组学进一步验证。Pavlova等[19]运用红外光谱分析了猛犸象牙结构,发现热处理后有机成分完全消失,羟基磷灰石由非化学计量态转变为化学计量态。孙雪莹等[14]使用红外光谱及其他手段发现猛犸象牙中酪氨酸和色氨酸的荧光光谱强度存在明显差异,可能是由于风化过程中有机成分流失造成的。王波等[20]收集了90份非洲象牙、牛骨和象牙果,利用中远红外光谱技术结合偏最小二乘判别分析(Partial Least Squares Discriminant Analysis,PLS-DA)算法对非洲象牙与市场上常见仿制品进行鉴别,鉴别准确率达100%,但无法鉴别猛犸象牙和象牙。郭书林[21]提出红外光谱可以用于无损检测,但是需要与其他方法相结合才能达到更好的精确度。陆冠亚等[22]提出需要将红外光谱联用形态学特征(如施雷格角)或DNA检测来综合判定。
2.2 拉曼光谱
拉曼光谱(Raman Spectroscopy)作为一种非破坏性分析技术,凭借其高灵敏度特征,可通过检测物质对激光的散射信号解析分子振动模式,从而有效获取样品的化学成分与晶体结构信息。象牙主要由羟基磷灰石(无机相)和胶原蛋白(有机相)组成,其拉曼光谱特征峰包括:磷酸盐峰(960 cm-1)表示羟基磷灰石中PO43-的对称伸缩振动;酰胺Ⅰ峰(1660 cm-1)与酰胺Ⅲ峰(1240 cm-1)则是胶原蛋白的特征峰;碳酸盐峰(1070 cm-1)与磷灰石中CO32-取代相关,这为拉曼光谱的应用提供了基础。Shen等[10]指出猛犸象牙外层(蓝色或者黄褐色层)具有不同于现生象牙的氧化层矿物质成分,如蓝赭石、圣巴巴拉氧化层等,这些矿物与铁、磷酸盐的长期埋藏环境反应相关,而现生象牙缺乏此类特征,可通过此特征进行鉴别。Shepherd等 [15]和Sharikova 等 [17]对猛犸牙进行了详细的介绍,他们认为在羟基磷灰石峰差异上,猛犸象牙的羟基磷灰石(v(PO)峰)在皮质区矿化程度更高。猛犸象牙因埋藏时间长,胶原降解严重,v(CH)胶原峰和v(PO)羟基磷灰石峰的强度比(I600∶I960)小于现生象牙。另外,Shepherd等[6]利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)来处理拉曼光谱数据,可以看到各不同物种象牙的拉曼光谱被分割成为彼此独立的不同区域,这就表示利用PCA能对物种象牙进行有效识别。Carrothers等[11]和Wiemann 等[23]则指出了拉曼光谱的不足,比如严重降解或是受到污染影响的样品有可能会导致拉曼光谱的出现较弱或是产生荧光干扰现象,因此需要采用如基线校正等更好的预处理手段来进行修正,才能得到更准确的数据。
2.3 X射线衍射
X射线衍射(X-Ray Diffractometer,XRD)作为材料晶体结构分析的核心技术,通过检测羟基磷灰石的晶格参数与结晶度差异,为现生象牙与猛犸象牙的鉴别提供了有效手段。Shen等[10]与Shepherd等[15]的研究表明,现生象牙(如非洲象、亚洲象)的矿物组成相对单一,其主要成分为羟基磷灰石和胶原蛋白,且未检测到蓝赭石和圣巴巴拉氧化层等铁磷酸盐矿物的特征衍射峰。Park 等[24]利用XRD检测发现,在猛犸象牙中的羟基磷灰石可能由于长时间埋藏出现碳酸盐替代,形成了碳酸化羟基磷灰石Dahlite结构,其XRD图谱也会有相应的变化,如峰位发生偏移或者分裂等,据此区分现生象牙和猛犸象牙。Shi等[12]和尹作为等[25]将同步辐射XRD和XRF结合起来使用,通过XRD来分析古代象牙化石中不同矿物相的空间分布,从而实现矿物相和元素分布的空间映射,能够从埋藏环境的角度追溯埋藏物种信息和埋藏年代,进而避开一些常见的非破坏性的测年方式(如14C)。
2.4 紫外和荧光光谱
紫外—可见及荧光光谱可以检测样品的光致发光性能,在这种情况下能提供一种新型的无损且快速鉴别方法。Shen等[10]认为猛犸象牙可能含有的蓝赭石在紫外灯激发下发绿色荧光;圣巴巴拉氧化层的荧光特性不同于蓝铁矿,可能表现出橙色荧光或红色荧光,因此荧光光谱也可以作为识别现生象牙和猛犸象牙的一个方法。吴晓等[26]通过利用280 nm波长激发,现生象牙发射峰位于307 nm,而猛犸象牙发射峰偏移至315 nm,由此判断该标本是现生象牙还是猛犸象牙;Jiang等[27]运用紫外荧光技术,通过出现的异常荧光信号点来判断象牙是否经过了修饰或印染。Shen等[10]、Psonis等[28]和Carrothers等[11]则认为,紫外吸收和荧光吸收光谱都会受到埋藏环境、荧光伪影以及保存状态的影响;主要体现在不同地域样品具有不同的荧光特性,高有机质样品自身荧光较强会导致特征被掩盖,此类情形要选用合适的激发波长或使用时间分辨荧光技术予以区分;而对于存在严重降解现象的猛犸象牙,在进行紫外吸收和荧光吸收光谱鉴别时因有机质丧失而导致荧光强度降低的问题,应使用拉曼光谱或者DNA检测结果进行验证。
3 分子生物学技术
分子生物学技术用于鉴别象牙物种的特异性很高,尤其是用于现生象属(非洲象、亚洲象)、灭绝的猛犸象属之间的鉴别上尤为明显;DNA检测利用特定分子标记进行物种鉴别,RPA-LFD实现快速现场筛查,古DNA测序从基因组层面探究猛犸的演化历史与地理来源,将三者结合用于支持象牙贸易监管、法医鉴定和古生物学研究。
3.1 DNA检测
利用其高特异性和准确性的DNA分析法是区分现生象牙(亚洲象/非洲象)和猛犸象牙的主要手段之一,通过对象牙中DNA的提取,用物种特异性标记物来进行鉴别。Suwanchatree 等[29]采用嵌套PCR结合DGGE的方法解决了特异性差易导致假阳性以及传统PCR容易失效的问题,对于降解的样品能检出0.1 pg左右的DNA,并能很好地区分亚洲象和非洲象。Aznar-Cormano等[30]使用严重降解的古代大象牙,提出了以TaqMan-MGB探针为基础的实时定量PCR测定法,可以确定象科类动物(含猛犸)的遗传性别,并且此方法对于高度降解的DNA也具有很高的敏感度。De Flamingh等[31]则是将线粒体DNA序列用于象牙的地理溯源上,例如找到非洲森林象的分布区,再利用稳定同位素分析验证来源。
3.2 便携式快速检测技术
RPA-LFD是一种快速便捷的现场检测技术,适用于执法使用。Thanakiatkrai等[4]在37~40℃进行15~30 min的扩增后,通过LFD试剂条在3 min内可视化显示结果。研究表明,RPA-LFD测试准确区分了非洲和亚洲大象象牙,该测试使用105个大象DNA样品可实现100%精度,且仅需要0.125 ng DNA,无需昂贵且体积庞大的仪器设备,非常适用于现场应用。
3.3 古DNA测序
对于猛犸象牙等古生物样品来讲,利用古DNA测序结合基因组学的方法可以追踪物种演化的历程以及分布情况,Sandoval-Velasco等[32]提取古DNA(用骨骼/牙齿研磨)后结合高通量测序组装完成5.2万年前的猛犸的基因组,并用PaleoHi-C技术组装了5.2万年前的猛犸的染色体;Psonis等[28]通过象牙化石样品(包括来自葡萄牙的象牙化石样品)进行基因组浅层测序(Genome Skimming),确定其属于非洲森林象,并追溯至17个西非象群。
4 色谱/质谱分析技术
色谱/质谱技术通过分析象牙中有机物的分子特征,因其牙齿结构的特殊性,使其研究具有一定的难度,研究内容也比较少,研究方向主要从蛋白质组学分析和小分子化合物两个方面进行。Engels等[33]和Gilbert等[18]分别通过液相色谱—串联质谱(Liquid Chromatography-Mass Spectrometry,LC-MS/MS)检测象牙中的胶原蛋白肽段,确定猛犸象牙中胶原蛋白的脱酰胺化程度和化学修饰模式可作为物种标志物,来有效区分非洲象、亚洲象和猛犸象。Cherney等[34]利用超高效液相色谱—串联质谱(Ultra-High Performance Liquid Chromatography-Mass Spectrometry,UHPLC-MS/MS)检测象牙中激素、代谢物为主体的有机小分子,发现猛犸象牙中特有的类固醇激素(如雌二醇)浓度可作为与现生象牙区分的标志物。Ueland等[35]采用二维气相色谱—飞行时间质谱(Two-Dimensional Gas Chromatography -Time of Flight Mass Spectrometry,GC×GC-TOF/MS)分析并区分象牙、牙本质和骨骼样品中的挥发性化合物,但该方法的准确率仅为71%~75%,无法满足一线执法机构对可靠鉴别的需求。Su等[9]专注于象牙中的各种有机小分子化合物,使用72头非洲象和69头猛犸象的象牙样品创建了化学指纹库。应用6个机器学习分类模型,基于85个识别出的11个关键特征化合物构建判别模型,每个模型达到100%的分类准确率。与传统的“金标准”分子生物学方法相比,检测时间从24 h缩短至仅1 h,样品需求降低了50%,成本降低了90%。
5 同位素测定技术
利用同位素测定技术鉴别现代象牙和猛犸象牙的研究已经取得了较为突出的成果,常用的手段主要是稳定同位素(碳、氮、锶等)分析技术和放射性碳测年技术。De Flamingh等[31]认为由于现生象与猛犸象所处不同的栖息环境造成二者的食物来源有差异,非洲森林象和草原象δ¹³C和δ15N值可以代表其食性的植被类型(C3植物或者C4植物)。非洲象的栖息地以稀树草原及混交林地居多,δ¹³C值较高;而猛犸象的化石显示它多取食冰河时期中的C3植物,δ¹³C值较低;Sr同位素比值(87Sr/86Sr)反映的是地质背景环境特征,可以用来追踪象牙来源。Wooller等[36]对北极地区至少5个个体的猛犸象牙进行了高分辨率的Sr同位素分析,重建了它们迁徙路径,显示其活动范围从西伯利亚一路延伸至阿拉斯加。这样的方法也可以用来判断现生象和猛犸象生活栖息地的差别。Shen等[10]就曾指出,由于同位素信号容易受到埋藏环境的影响,若猛犸象牙外层发生的铁渗透形成的蓝褐的氧化物会影响锶同位素比值的变化,采用X射线衍射可以校正。同时,Cerling 等[8]等也分析了从查获的象牙中提取的14C,以确认是否存在被列入禁止贸易范围的现生象牙。
6 挑战与展望
6.1 面临的挑战
象牙鉴别面临多重挑战。首先,现生象牙与猛犸象牙在长期暴露或埋藏后可能出现颜色、裂纹等特征的相似性,或当象牙被加工成雕件、珠子、粉末,或样品本身形态不完整时,仅凭形态观察易造成误判,因此需依赖多种技术手段进行综合鉴别后再确认。其次,通过特定处理改变象牙外观以模仿另一类象牙特征或掩盖关键结构的情况屡有发生,增加了准确鉴别的难度和精度。再者,现场执法常面临便携设备、高精度快速检测设备不足的困境;同时,因为不同区域和机构的鉴别标准(如施氏角临界值)存在差异,影响了跨区域执法的效率与一致性。总之,这些因素共同导致鉴别过程需高度依赖专业实验室的多技术联用,高效、无损、标准化的鉴别技术仍有广阔的发展前景。
6.2 未来发展方向
未来,笔者建议应推动便携式光谱仪和快速DNA检测试剂盒的使用以节省时间和降低成本。此外,应建立全球象牙鉴别特征数据库,包括不同地区、时代、加工形式的样品数据,借助AI辅助提高辨识精准性;加强对相关领域的统筹协调工作,促进执法部门、科研院所和文博单位共同参与,共享典型案例和技术规范,丰富和完善CITES项下有关查验方的资质认定机制;加强宣教,促进社会大众正确认知“现生象牙保护”和“猛犸化石合理利用”的差异性,从源头上减少非法交易的负面想法。总之,现生象牙与猛犸象牙的鉴别是技术、法律与伦理的交叉领域,需结合多学科手段应对动态挑战,在保护濒危物种的同时,合理利用古生物资源,平衡生态与人文价值。
7 结语
本文介绍了关于目前使用的现生象牙和猛犸象牙鉴别方法的研究进展。例如,传统的形态学鉴别是通过施雷格角、矿物分层、显微结构判断,但是其无法避免出现鉴别后的样材损耗和仿制品掺杂的情况;利用光谱技术(Raman、FTIR、XRD等),依靠无损检出羟基磷灰石和次生矿物特点可实现高精度鉴别,但是受制于设备的费用高无法满足现场应用。而利用DNA检测具备高度特异性,RPA-LFD试纸条可在30 min内完成现场筛查,是物种鉴别的“金标准”;色谱/质谱法结合有机分子指纹图谱及机器学习方法,使检验周期更短、价格更便宜;同位素分析从生态学、地质学的角度为鉴别意见提供佐证。同时,现生象牙和猛犸象牙的鉴别存在不少问题,主要是加工破损带来的形态学失效;伪造手段的升级,增加了鉴定难度;成本高及无标化难以实现一线执法有效打击;法律上有待完善的地方及伦理争议尚需借助国际间的协调方能解决。为此,有必要加快研制便携式设备、推动跨界技术融合(AI辅助光谱分析)、建设全球数据库以及在CITES框架下实行的标准化认证制度,从而加强源头保护和宣传教育,形成技术、法律和伦理三位一体协同监管体系。
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基金项目:科技部科技基础资源调查专项(2023FY100400);海关总署科研项目(2022HK008);兰州海关科研项目(LK-2024-002)
第一作者:王波(1982—),男,汉族,甘肃陇南人,博士,研究员,主要从事色谱/质谱分析、真伪鉴别及产地溯源工作,E-mail: wyy080214@163.com
通信作者:张利峰(1973—),男,汉族,甘肃酒泉人,博士,研究员,主要从事濒危物种鉴别工作,E-mail: zlf1973@163.com
1. 兰州海关技术中心 兰州 730010
2. 东北林业大学 哈尔滨 150040
3. 青岛海关技术中心 青岛 266109
4. 中国海关科学技术研究中心 北京 100026
1. Lanzhou Customs Technology Center, Lanzhou 730010
2. Northeast Forestry University, Harbin 150040
3. Qingdao Customs Technology Center, Qingdao 266109
4. Science and Technology Research Center of China Customs, Beijing 100026
表1 猛犸象牙和现生象牙施雷格角特征
Table 1 Characteristics of Schreger angle in living ivory and mammoth ivory
特征 | 猛犸象牙 | 现生象牙 |
典型角度范围 | 锐角 (<90°) | 钝角 (>100°) |
常见角度值 | 多数集中在70°~80° | 多数集中在105°~115° |
排列规律性 | 角度波动大、排列不规则 | 规则菱形或V形交叉图案 |
形成机制 | 牙本质纤维松散且受埋藏应力影响 | 牙本质纤维均匀紧密排列 |